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Biologie
3 Stoffwechselphysiologie
29 Genetik
43 Evolution
58 Ökologie
72 Quelle
Stoffwechselphysiologie
5 Cyptologie (Bau & Funktion der Zelle)
Brownsche Molekularbewegung
Diffusion
Osmose
6 Lipide
Plasmolyse
Deplasmolyse
Chemische Grundlagen...
Wasserstoffbrücken
7 Funktionelle Gruppen
Bau- & Inhaltsstoffe der Zellen
Aminosäuren & Proteine
8 Peptide
AS Strukturen
Proteine
Strukturformel Glucose
9 Kohlenhydrate
Nukleotide & Nukleinsäuren
Abbau & Resorption v. Kohlenhydraten
10 Molekulargewichtsberechnung
Enzyme
Enzymreaktion
11 Michaelis-Menten-Konstante
Proteine
Strukturformel der AS
12 H Wert
Regulb. der Enzymwirkung
kompetetive\nicht komp.\allosterische Hemmung
13 Photosynthese
14 Lichtreaktion
Elektronenlücke
15 Dünnschichtchromatographie
Chlorophyll
Absorptionsspektren
16 Chlorophyllabbau
Arnons Versuch
Hill-Experiment
17 Licht & CO2 - Abhängigkeit
Radiographie mit 14C
Dunkelreaktion
18 Calvin - Benson - Zyklus
Licht & Schattenpflanzen
19 Wasserhaushalt
Schließzellenfunktion
Spaltöffnungsapparat
20 Transpiration (cuticuläre, stomatäre)
Hygrophyten
Xerophyten
21 Wassertransport
22 Wurzelbau
Endodermis
Stofftransport in der Pflanze
23 Bau der Sproßachse
Direkte Kalorimetrie
Indirekte Kalorimetrie
24 Respiratorischer Quotient
Atmungsquotient
Grundumsatz
Sauerstoffschuld
25 Stoffabbau & Energiegew. durch Atmung & Gärung
Glykolyse
26 Citronensäurecyklus
Endoxidation (Atmungskette)
27 ATP ist der universelle Energieüberträger
Endergone, exergone Reaktionen
28 Alkoholische Gärung/Milchsäuregärung
Stoffwechsel der Nichtproduzenten (Dissimilation)
Cyptologie (Bau und Funktion der Zelle)
Alle Membranen der Zelle bestehen aus einer Doppelschicht von Lipiden mit
polaren Gruppen. Lipide bestehen aus einem hydrophilen und einem hydrophoben
Teil, wobei die hydrophilen Teile die hydrophoben Teile gegen das Wasser
abgrenzen. In diese Doppelschicht sind Proteine (Membranproteine) eingelagert.
Eine Membran ist kein starres Häutchen, vielmehr bewegen sich die Proteine
in den weitgehend flüssigen Lipidschichten wie "Eisberge im
Wasser". Die Oberflächenspannung gibt der Membran dennoch eine hohe
Stabilität. Membranen bilden Schranken für den Durchtritt von
Stoffen. Sie ist z. B. durchlässig für Wassermoleküle,
hydrophile Moleküle (wasser-lösliche) und Ionen können
allerdings nicht durch die Lipid-Doppelschicht hindurchdringen. Für sie
gibt es besondere Transport-Vorgänge, die durch die Membranproteine
führen. Diese sind zum Teil sehr spezifisch. Transportproteine bilden zum
Teil feinste Poren, die durch die Membran hindurchreichen und sich öffnen
und schließen können. Andere Transportproteine binden das zu
transportierende Teilchen auf der einen Membranseite, bewegen es unter
Gestaltveränderung des Proteins durch die Membran hindurch und geben es
auf der anderen Seite ab. So erfolgt der Stofftransport zwischen der Zelle und
ihrer Umgebung. Zwischen benachbarten Zellen besteht außerdem die
Möglichkeit des direkten Transports über Kanäle, wobei zwischen
mehreren Proteinmolekülen eine Pore entsteht, die eine Verbindung von
Zelle zu Zelle herstellt.
Brownsche Molekularbewegung
Bewegung der Moleküle aufgrund ihrer kinetischen Energie (Wärme) und
Kollision mit anderen Molekülen.
Diffusion
Vorgang der Bewegung von Atomen und Molekülen mit dem Ziel (Ergebnis),
daß sich im zur Verfügung stehenden Raum gleichmäßig
verteilt haben.
Motor: Brownsche Molekularbewegung
Diffusion nur eines Teils des Stoffe einer Lösung im gesamten Raum.
Bestimmte Stoffe werden durch Massenbewegung an einer semipermeablen Membran,
die Membran aufgehalten. eingeschränkte Diffusion
Osmose
Die Diffusion durch eine semipermeable Membran heißt Osmose. Sie ist zu
beobachten, wenn eine wäßrige Lösung hoher Konzentration (z.B.
eine Zuckerlösung) durch eine Membran von reinem Wasser getrennt ist und
die Membranporen für Wasser leicht, für größere
Moleküle dagegen nicht durchlässig sind. Man nennt solche Membranen
halbdurchlässig oder semipermeabel (selektiv permeabel).
Diffusion und Osmose gehören zu den passiven Transportvorgängen. Sie
benötigen keinerlei Energiezufuhr, da sie infolge eines
Konzentrationsgefälles ablaufen.
Der Transport größerer Moleküle geschieht durch den sogenannten
aktiven Transport.
Das Cytoplasma ist gegenüber dem Außenmedium negativ geladen. Man
bezeichnet diese an eine intakte Zellmembran gebundene Spannung als
Membranpotentialdifferenz oder kürzer als Membrabpotential.
Membranpotential ruhender Zellen: -50 bis -200 mV.
Jede Zelle ist reizbar , d.h. sie ist fähig auf Veränderungen der
Umwelt zu reagieren.
Lipide
Fette sind Ester des dreiwertigen Alkohols Glycerin mit verschiedenen
Fettsäuren. In der langen C-Kette liegen nur C-C- und C-H-Bindungen
vor. Diese sind unpolar, daher sind alle längerkettigen Fettsäuren in
Wasser unlöslich.
Polare Lipide sind wichtige Bausteine aller biologischen Membranen. Polar
heißen sie, weil das eine Molekülende eine Atomgruppe mit polaren
Bindungen trägt. Solche Atomgruppen treten mit Wassermolekülen in
Wechselwirkung und bilden eine Wasser-(Hydrat-) Hülle um sich, man nennt
sie daher hydrophil (wasserliebend).
Die Kohlenwasserstoffketten der Fettsäurereste haben unpolare Bindungen,
sie bilden keine Wasserhülle und heißen hydrophop (wassermeidend).
Besonders hoch ist der Anteil an mehrfach ungesättigten Fettsäuren.
Hierdurch erhalten die biologischen Membranen weitgehend flüssige
Beschaffenheit. Je nach Änderung der Membranfestigkeit wird der
Stoffdurchtritt erleichtert oder erschwert.
Zu den Lipiden gehören auch Steroide. Sie treten als Membranbausteine auf.
Plasmolyse
Das Cytoplasma löst sich von der Zellwand, der Vakuole wird Wasser
entzogen, wenn wieder Wasser in die Zelle strömen kann, nennt man dies
Deplasmolyse.
Bei der Plasmolyse verkleinert sich die Vakuole, die Stoffkonzentration im
Inneren der Vakuole nimmt zu [mol/l], das Plasmalemma löst sich von der
Zellwand, bleibt aber durch die Hecht´schen Fäden noch mit der
Zellwand verbunden. Bei der Deplasmolyse vergrößert sich die
Vakuole, die Stoffkonzentration in der Vakuole sinkt und das Plasmalemma wird
wieder gegen die Zellwand gedrückt.
Chemische Grundlagen der Reaktionen im Organismus
Ist die Fähigkeit eines Atoms, Elektronen anzuziehen groß, die eines
anderen Atoms dagegen gering, werden die Bindungselektronen ganz zum einen
Partner hingezogen. Es entstehen positiv und negativ geladene Ionen.
Metallatome sowie der Wasserstoff bilden positiv geladene oder Kationen.
Nichtmetalle bilden negativ geladene oder Anionen.
Kationen und Anionen ziehen einander infolge der gegensätzlichen Ladung
an, es entsteht eine Ionenbindung. Diese Anziehungskräfte haben keine
besondere Richtung, sondern wirken gleichmäßig nach allen
Raumrichtungen. Daher entstehen keine Moleküle, vielmehr wird ein
dreidimensionaler Kristall aus Ionen aufgebaut, dieser ist als ganzes
elektrisch neutral. Während die räumliche Struktur im Kristall
(Ionengitter) hohe Bindungskräfte besitzt, ist die einzelne Ionenbindung
nur schwach. In wäßriger Lösung sind die Ionen stets von einer
Wasserhülle umgeben, sie sind hydratisiert.
Wasserstoffbrücken
Zwischen Dipolmolekülen herrschen zwischenmolekulare Kräfte.
Besonders ausgeprägt sind diese, wenn ein Wasserstoff-Atom an ein stark
elektronegatives Atom (Fluor, Sauerstoff, Stickstoff) gebunden ist. Das positiv
polarisierte H-Atom kann dann mit einem negativ polarisierten Atom in
Wechselwirkung treten. Wenn aufgrund der Größe und der
räumlichen Struktur der Moleküle ein geeigneter Bindungsabstand
möglich ist, entstehen Verknüpfungen, die man als
Wasserstoffbrücken bezeichnet.
Funktionelle Gruppen
Eine Atomgruppe im Molekül, die dessen Reaktion weitgehend bestimmt, nennt
man eine funktionelle Gruppe. Gleiche funktionelle Gruppen bedingen
gleichartige chemische Eigenschaften und Reaktionen.
Bau- und Inhaltsstoffe der Zellen
Alkohole (Alkanole)
Alkohole leiten sich von den Kohlenwasserstoffen ab, indem ein H-Atom oder
mehrere durch je eine OH-Gruppe ersetzt sind. Sie bilden in Wasser jedoch keine
OH minus Ionen und wirken nicht basisch.
Carbonsäuren
Sie sind durch die Gruppe -COOH gekennzeichnet. Die meisten
Carbonsäuren sind schwache Säuren, d.h. sie haben nur eine geringe
Tendenz, den Wasserstoff der Carboxylgruppe als Proton (H +) abzuspalten
(Protolyse). Je ausgeprägter die Protolyse-Reaktion einer Säure ist,
um so stärker ist die Säure.
Puffer
Gemische aus Salzen starker Säuren mit schwachen Basen zusammen mit der
dazugehörigen freien Base. Puffer sind von großer Bedeutung, um bei
Reaktionen den ph-Wert konstant zu halten.
Aminosäuren und Proteine (Eiweißstoffe)
Proteine sind die Hauptbestandteile des Cytoplasmas. Es sind
Makromoleküle, die durch Verknüpfung von Aminosäuren entstehen.
Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen),
deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren
sind. Sie sind somit Aminosäureketten (>100 AS). Eine
Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet
(Tertiärstruktur).
Alle in Proteinen eingebauten Aminosäuren haben die gleiche Grundstruktur,
sie unterscheiden sich nur in dem Rest R:
R
H
C
H2N
COOH
Aminosäuremoleküle tragen sowohl positive als auch negative
Ladungen (Zwitterionen).
Peptide
Die COOH-Gruppe einer Aminosäure kann sich mit der NH2-Gruppe einer
anderen Aminosäure unter Wasseraustritt verbinden, dabei entsteht ein
Dipeptid. Lange Ketten von peptidisch verknüpften Aminosäuren nennt
man Polypeptide.
Erreicht eine Peptidkette eine gewisse Länge, so kommt es innerhalb des
Moleküls zur Ausbildung zusätzlicher schwacher Bindungen, die
Polypeptidkette nimmt eine räumliche Gestalt an -> Protein.
In den Proteinen treten 20 verschiedene Aminosäuren auf. Die Reihenfolge
der Aminosäuren in einer Polypeptidkette heißt
Aminosäuresequenz oder Primärstruktur. Die Aminosäurekette
besitzt ein Ende mit freier Aminogruppe und ein Ende mit freier Carboxylgruppe,
das Polypeptid hat somit eine Richtung.
Sekundärstruktur: Alpha - Helix (die Polypeptidkette ist schraubig
angeordnet und durch Wasserstoffbrücken stabilisiert), Beta - Helix (eine
andere stabile Struktur der Polypeptidkette, die sich bei der
Faltblattanordnung der Peptidebenen ergibt).
Tertiärstruktur (Funktionsstruktur)=Raumgestalt der Kette
(Helix/Faltblatt):
unpolare Aminosäure-Seitenketten bevorzugen eine enge Nachbarschaft
zueinander und ordnen sich dabei vor allem im Molekülinneren an. Dadurch
drängen sie gewissermaßen die Wassermoleküle der das
Proteinmolekül umgebenden wäßrigen Lösung aus dem Innern
des Proteinmoleküls heraus. Man bezeichnet diese Erscheinung als
hydrophobe Wechselwirkung.
Quartärstruktur: Raumgestalt eines Proteinkomplexes (mehrere Proteine)
Proteine enthalten stets die Aminosäuren Glutaminsäure und
Asparaginsäure, deren Seitenkette eine weitere Carboxylgruppe aufweist. In
den Proteinen gibt es auch stets Aminosäuren mit einer zusätzlichen
Aminogruppe in der Seitenkette, diese kann ein Proton aufnehmen (basisch
reagieren), dies sind basische Aminosäuren. Proteine mit
Überschuß an basischen Aminosäuren nennt man basische Proteine,
solche mit einem Überschuß an sauren Aminosäuren saure
Proteine. Zu den sauren Proteinen gehören viele Enzyme.
Erwärmt man Proteine auf eine Temperatur von über 60°C, so wird
infolge der starken Wärmebewegung die Tertiär- und z.T. auch die
Sekundärstruktur zerstört. Das Protein ist damit denaturiert.
Kohlenhydrate
Kohlenhydrate sind die wichtigsten Energiequellen der meisten Zellen, ferner
dienen sie als Reservestoffe und als Stützsubstanzen. Die Baueinheiten
(Monomeren) aller Kohlenhydrate sind die Monosaccharide (Einfachzucker).
Monosaccharide sind Verbindungen, die ein Kohlenstoffgerüst von 3, 4, 5, 6
oder 7 C-Atomen enthalten. Es sind stets Polyalkohole, sie enthalten also
mehrere Hydroxyl-gruppen im Molekül und sind daher sehr gut
wasserlöslich.
Disaccharide entstehen durch die Zusammenlagerung von zwei
Monosaccharid-Molekülen unter Wasserabspaltung.
Polysaccharide (Vielfachzucker) sind makromolekulare, aus zahlreichen
Mono-sacchariden aufgebaute kettenförmige Moleküle. Alle
Polysaccharide können durch Hydrolyse (z.B. durch Enzyme oder mit
Säuren) in ihre Bausteine (Monomeren) zerlegt werden. Zu den
Polysacchariden gehören:
Stärke, welche aus Tausenden von Glukosemolekülen aufgebaut ist.
Glykogen, stärkeähnlich aufgebaut.
Cellulose, der Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellen, häufigste
organische Verbindung.
Chitin, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid, sein Aufbau ähnelt dem der
Cellulose.
Nukleotide und Nukleinsäuren
Nukleinsäuren sind Träger der Erbinformation. Es sind unverzweigte,
kettenförmige Makromoleküle. Ihre Monomeren heißen Nukleotide,
somit sind die Nukleinsäuren Polynukleotide.
Nukleotide bestehen aus je einem Molekül einer Pentose, einem
Phosphorsäurerest und einer stickstoffhaltigen organischen Ringverbindung.
Abbau und Resorption von Kohlenhydraten:
beginnt im Mund durch Wirkung der Alpha – Amylase Stärke wird in
Maltose
gespalten
Glykogen wird im Mund zum Teil in Maltose zerlegt
im ganzen Darmtrakt kann Cellulose nicht angegriffen werden von
Verdauungsenzymen
Coli - Bakterien (im Darm) können Cellulose in geringem Umfang abbauen
saures Magenmilieu zerstört Alpha – Amylase
Dünndarm: Bauchspeichel enthält Alpha - Amylase und spaltet
Stärke und Glykogen in Maltose
Maltase geht von Dünndarmwand aus und zerlegt Maltose im zwei
Glukosemoleküle
Weg der Glukose und anderer Monosaccharide durch Darmwand:
Resorptionsgeschwindigkeit ist unterschiedlich groß
Konzentration der Monosaccharide in Darmwandzellen größer als im
Darminnenraum
Darmwand kann Stereoisomere unterscheiden - dies bedeutet aktives
Transportsystem für Monosaccharide=Carrier
Carriermoleküle wie Enzyme, die bestimmte Substratmoleküle in Form
eines Enzym - Substrat - Komplexes binden und zur anderen Molekülseite
transportieren; dort werden sie regeneriert , indem sie das Substrat abgeben;
der freie Carrier wandert zurück
Carrier Transport läuft auch gegen ein Konzentrationsgefälle
ab; erfordert daher Energie
aktiver Transport kann durch chemisch ähnliche Substanzen (kompetitiv)
gehemmt werden
Molekulargewichtsberechnung:
1 Mol=Molekülmasse in g
Molekulargewicht=Summe der Atomgewichte
C6 = 12
x 6 = 72
H12 = 1
x 12 =
12 1 Mol=180 g (bei Glukose)
O6 = 16
x 6 = 96
------
Molekulargewicht (MG) 180
Enzyme
Enzyme sind Biokatalysatoren. Enzyme sind auch Proteine. Sie werden durch die
Endung -ase gekennzeichnet. Die von ihnen umgesetzten Stoffe heißen
Substrate.
Wenn die Verbindung nur lose gebunden ist, nennt man sie Coenzym. Ist sie so
fest gebunden, daß man sie nur mit einer Strukturänderung des Enzyms
abtrennen kann, heißen sie prostethische Gruppe. Im einfachsten Fall ist
dies ein Ion, das ans Enzymprotein gebunden werden muß, um dessen volle
Aktivität herzustellen.
Wirkung: Beschleunigung von freiwillig ablaufenden, exergonischen Reaktionen;
ermöglichen die Umsetzung bei niedriger (Aktivierungs)energie.
Es wird nie ganz verbraucht, sondern arbeitet immer nur als
"Hilfskraft" :
Enzym + Substrat -----> Enzym-Substrat-Komplex
-----> Produkt + Enzym
Enzymreaktion:
Temperatur und Wasserstoffionenkonzentration beeinflussen die enzymatische
Reaktion. Die Geschwindigkeit der Enzymreaktion nimmt mit der Temperatur zu,
mit steigender Temperatur geht eine Inaktivierung des Enzyms einher.
Eine katalysierte Reaktion läuft ab, wenn die Reaktionspartner mit einer
gewissen kinetischen Energie, der Aktivierungsenergie
zusammenstoßen. Der Katalysator bindet das Substratmolekül an seine
Oberfläche, bildet kurz einen Enzym - Substrat - Komplex und setzt die
Aktivierungsenergie herab. Bei der Reaktion eines Enzyms mit seinem Substrat
tritt ein Teil des Enzymproteins mit dem Substratmolekül in enge
Wechselwirkung. Dieser Molekülteil wird aktives Zentrum genannt. Im
aktiven Zentrum wird das Molekül gebunden und es entsteht ein
Enzym-Substrat-Komplex.
Als Schlüssel-Schloß-Prinzip bezeichnet man die
Substratspezifität eines Enzyms. Dies bedeutet, daß jedes Enzym eine
Substratauswahl trifft, da nur bestimmte Moleküle an die
Substratbindungsstelle passen.
Bei hoher Temperatur denaturiert Enzymeiweiß wie jedes andere
Eiweiß auch. Denaturierung bedeutet die Zerstörung der
Proteinstruktur. Es gibt die Primärstruktur, dies bedeutet eine
einfache Aminosäuresequenz. Die Sekundärstruktur besteht aus Alpha -
Helix und Beta - Helix. Die Tertiärstruktur ist die Funktionsstruktur und
die Raumgestalt der Kette (Helix, Faltblatt). Die Quartiärstruktur ist die
Raumgestalt eines Proteinkomplexes.
Die Michaelis - Menten - Konstante gibt die Affinität zwischen einem
Enzym und dem Substrat an. Je kleiner Km, desto schneller ist die Umsetzung
eines Stoffes. Die Konzentration der Stoffe kann man durch Lichtabsorption
messen. Je höher die Konzentration, desto mehr Enzyme werden bei V Max
besetzt. Die Enzymaktivität kann im Photometer gemessen werden. Es
wird in ihm die Durchlässigkeit von Licht durch eine
Moleküllösung gemessen. Dies ist möglich, da die Moleküle
Licht absorbieren (aufnehmen).
Km ist die Substratkonzentration bei halbmaximaler Reaktionsgeschwindigkeit.
Proteine
Proteine entstehen durch die Verknüpfung von Aminosäuren. Sie sind
Eiweißstoffe und die Hauptbestandteile des Cytoplasmas.
Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen),
deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren
sind. Sie sind somit Aminosäureketten (> 100 AS). Eine
Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet (
Tertiärstruktur ).
Sind Proteine als kompliziert strukturierte Enzyme tätig, katalysieren sie
wichtige Stoffwechselprozesse. Sie können spezifische Ketten - und
Raumstrukturen ausbilden.
Bei der Diastase wird Stärke enzymatisch abgebaut. Diastase= Amylase
Amylase ist ein Enzym, das Stärke in Maltose spaltet.
Strukturformel der Aminosäure:
O
R
H
O
I
C - C
-
N
C - C
I
O-H
H
H
H - O
Carboxylgruppe
Aminogruppe
Das Zerlegen der Bindung bedarf Wasser, man spricht nun von einer
hydrolytischen Spaltung (=Wasser einbauen)
es entsteht ein Dipeptid und Wasser
Kondensationsreaktion: Wasser wird frei
gesetzt
Der ph-Wert ist der negative dekadische Logarhythmus der
H+-Ionenkonzantration.
sauer
neutral basisch
1
7
14
ph7 ist also 10 -7 Mol H+-Ionen pro Liter
Diastaseaktivität
Diastase=enzymatischer Abbau von Stärke
Regulierbarkeit der Enzymwirkung
Eine Zelle hat zahlreiche Enzyme, davon sind manche regulierbar, da sich ihre
Wirkungsfähigkeit als Katalysator durch Bindung eines bestimmten Stoffes
verändern läßt. Somit verändert sich bei einer
gleichbleibenden Substratkonzentration die Reaktionsgeschwindigkeit. Den
wirksamen Stoff bezeichnet man als Effektor. wird die Reaktionsgeschwindigkeit
durch Bindung von Effektormolekülen herabgesetzt, spricht man von Hemmung:
Kompetitive Hemmung
Hemmung durch Inhibitor (Molekül) mit gleicher Raumstruktur wie das
Substrat. Der Inhibitor blockiert das aktive Zentrum des Enzyms und wird nicht
umgesetzt. (Wettstreit, Konkurrenzkampf)
nicht kompetitive Hemmung
Inhibitor bindet das Substrat nicht am aktiven Zentrum
Allosterische Hemmung
Inhibitor bindet direkt ans Enzym, nicht am aktiven Zentrum
Inhibitor bindet ans Enzym an vorbestimmter Stelle: allosterisches Zentrum
(liegt direkt neben dem aktiven Zentrum). Folge: Veränderung der Struktur
des aktiven Zentrums, d.h. das Substrat kann nicht mehr binden.
Photosynthese
Grüne Pflanzen können aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Kohlenhydrate
aufbauen und dabei Sauerstoff ausscheiden. Zu diesem Vorgang benötigt sie
Licht, daher nennt man ihn Photosynthese. Sie ist die Grundlage für
alles Leben auf der Erde, da alle Lebewesen und nicht grüne Pflanzen auf
die organischen Substanzen angewiesen sind, die die grünen Pflanzen
erzeugen. Photosynthese regeneriert ständig den verbrauchten Sauerstoff
der Atmosphäre.
Die Kohlenstoffquelle für Landpflanzen ist das CO2 der
Atmosphäre, bei Wasserpflanzen das im Wasser gelöste CO2, sowie
lösliche Carbonate.
Die Ausscheidung von Sauerstoff kann man am Besten bei Unterwasserpflanzen
nachweisen, da man die O2 -Bläschen zählen kann, die aus den
Schnittstellen austreten.
Experimente mit Unterwasserpflanzen
Je größer die Lichtstärke, desto größer ist die
Sauerstoffproduktion. Ohne Licht gibt es keine Sauerstoffbildung. Sauerstoff
wird bei der Pflanze von den Blattunterseiten abgegeben. Je mehr CO2 vorhanden
ist, desto mehr O2 wird von den Pflanzen gebildet. Wenn kein CO2 existiert,
gibt es auch keine O2 Bildung. Während der Sauerstoffentwicklung entsteht
in den Blättern Stärke, allerdings nur in den belichteten Blatteilen.
Die Photosynthese verläuft in ihren Grundzügen bei allen Pflanzen
gleich.
Bei der Untersuchung der Wirkung verschiedener Lichtstärken bei konstanter
Temperatur auf die Photosynthese stieg die Photosyntheseleistung mit wachsender
Lichintensität an. Jedoch wurde ein bestimmter Höchstwert bei hohen
Intensitäten nie überschritten. Dieser höchste erreichbare Punkt
heißt Lichtsättigungspunkt.
Die Temperatur wirkt sich je nach Stärke des Lichts ganz unterschiedlich
aus: Im Schwachlicht hat die Temperatur einen geringen Einfluß, bei
starkem Licht allerdings steigt die Photosyntheserate mit der Temperatur
an.
Bei lichtunabhängigen chemischen Reaktionen steigt die
Reaktionsgeschwindigkeit bei einer Temperaturerhöhung um 10° Celsius
etwa auf das Doppelte an [Regel RGT] Reaktionen, bei denen das Licht
unmittelbar chemische Vorgänge auslöst (photochemische Reaktionen wie
z.B. das Belichten eines Films) sind hingegen nahezu temperaturunabhängig.
Somit besteht Photosynthese aus zwei Reaktionsfolgen: einer
lichtabhängigen, aber temperaturunabhängigen Reaktion (Lichtreaktion)
und einer lichtunabhängigen, aber temperaturabhängigen Reaktion
(Dunkelreaktion).
Die in der Lichtreaktion gebildeten Stoffe sind für die Dunkelreaktion
notwendig. Bei niedriger Lichtintensität wird in der Lichtreaktion nur
eine geringe Stoffmenge gebildet, diese wird schon bei niedriger Temperatur in
der Dunkelreaktion vollständig umgesetzt. Die Photosyntheserate bleibt bei
Temperaturzunahme fast gleich, da bei der Temperaturerhöhung keine
zusätzlichen Stoffe für die Dunkelreaktion zur Verfügung stehen.
Bei hohen Lichtintensitäten läuft die Lichtreaktion in voller
Stärke ab, somit stehen genügend Ausgangsstoffe für die folgende
Dunkelreaktion zur Verfügung. Der Stoffumsatz bei der Dunkelreaktion
steigt mit zunehmender Temperatur solange an, bis die beteiligten Enzyme wegen
zu hoher Temperatur denaturiert, und somit unwirksam werden.
Lichtreaktion
Die Lichtreaktion ist ein Teilprozeß der Photosynthese, sie liefert
ATP, NADPH + H+ und O2. Die Lichtreaktion ist membrangebunden, sie findet in
den Granathylakoiden statt. Das Licht regt das Chlorophyll zur
Elektronenabgabe an. Die e- werden auf Redoxsysteme übertragen. Um die
Elektronenlücke im Chlorophyll zu schließen, wird dem Wasser e-
entzogen (Photolyse des Wassers unter Freisetzung von O2). In der Photolyse
wird Wasserstoff (H+) frei und übertragen auf das NADP+. Die
Elektronenlücke im Photosystem wird über Redoxsysteme geschlossen.
Bei der Weitergabe der e- über die Redoxsystemkette verlieren die e-
Energie, die zur Bildung von ATP genutzt wird (nichtzyklische
Phosphorylierung).
Chlorophyll a II wird durch Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau
gehoben=a II*
Chlorophyll a II* gibt ein Elektron ans Plastochinon ab, dieses wird dadurch
reduziert (reduzieren=Aufnahme von Elektronen) [a II* sackt wieder auf ein
niedrigeres Energieniveau und bekommt neue Elektronen durch hydrolytische
Spaltung]
Von außen (aus einer wässrigen Lösung) kommt ein 2H+, welches
aufgenommen wird und ans Plastochinon geht.
--------
Chlorophyll a I wird durch Lichtenergie zu a I*, gibt als a I* ein Elektron an
ein Enzym ab, welches dadurch reduziert wird
-> das Enzym katalysiert diese Anlagerung von Wasserstoff an NADP+ und wird
somit oxidiert (d.h. es gibt ein Elektron ab)
Es entsteht nun NADPH, wobei das H wieder von außen aus einer
wässrigen Lösung kommt.
Mit Hilfe der Energie aus den Redoxsystemen wird ADP + Pi zu ATP.
Von a II* zu a I* existiert eine nichtzyklische Photophosphorylierung;
nichtzyklisch, da kein Kreislauf besteht der die Endprodukte wieder zur
weiteren Verarbeitung zum Anfang transportiert
NADP+ : heißt so, weil ADP, ein Phosphat, angelagert wird
ATP und NADPH entstehen letztendlich beim Chlorophyll a I
FAZIT: Gewinnung von Energie für die Dunkelreaktion.
Elektronenlücke: Das Plastochinon wird oxidiert wenn es ein Elektron
ans Chlorophyll a I abgibt, dieses Elektron kommt aus dem Chlorophyll a II*. a
II* hat nun ein Elektronenloch und bekommt aus der hydrolytischen Spaltung ein
neues Elektron.
Durch die Elektronenwanderung nach NADPH muß die E-Lücke in a I'
wieder geschlossen werden, dies geschieht durch die Wasserspaltung.
Dünnschichtchromatographie
Zur Trennung komplexer Gemische und zur besseren Unterscheidung der Stoffe
bedient man sich oft zweidimensionaler Chromatographie. Dazu wird nach der
Auftrennung des Stoffgemischs in einer Richtung der Chromatographiestreifen um
90° gedreht und dann in ein zweites Laufmittel gehängt.
Die Papierchromatographie gestattet die Trennung und Bestimmung von
Stoffgemischen, in denen Mengen von ungefähr 1/1000 mg vorliegen. Etwa ums
Zehnfache empfindlicher ist die prinzipiell ähnliche
Dünnschichtchromatographie. Bei diesem Verfahren wird die Trennung auf
einer dünnen Schicht von Kieselgel, Cellulose o.ä. (der
Trägersubstanz) vorgenommen, die auf Glas oder einer Kunststoff-Folie
aufgebracht ist.
Chlorophyll / Absorptionsspektren
Die Photosynthese beginnt mit der Absorption von Licht durch bestimmte
Blattfarbstoffe, die im Membrabsystem der Chloroplasten liegen.
Chloroplasten sind bei den Blütenpflanzen linsenförmige Organellen
von 2-8 Mikrometer Länge, die oft zu Hunderten in einer Zelle liegen. Sie
sind von einer Hülle (aus zwei Membranen) begrenzt. Die innere
Hüllmembran bildet zahlreiche, lamellenartige, flachgedrückte
Membransäckchen (Thylakoide) im Innenraum des Chloroplasten aus. Sie sind
oft wie Münzen in einer Geldrolle gestapelt. Dies Thylakoidstapel
heißen Grana, sie liegen in der Grundsubstanz des Chloroplasten, der
Matrix (=Stroma). In den Membranen liegt das Chlorophyll. Isolierte
Chloroplasten erzeugen bei Belichtung Sauerstoff und Kohlenhydrate, sind also
auch außerhalb der Zelle noch photosynthetisch aktiv. Sie enthalten
demnach alle für die Photosynthese benötigten Enzyme.
Die von der Sonne ausgehenden Lichtstrahlen lassen sich als
elektromagnetische Wellen auffassen. Lichtstrahlen kann man als einen
Strom winziger Energieteilchen betrachten, die man Lichtquanten, bzw. Photonen
nennt. Die Quanten kurzwelligen Lichtes sind energiereicher als Quanten des
langwelligen Lichtes. Die Bedeutung der Blattfarbstoffe für die
Photosynthese ergibt sich aus folgendem Experiment: Man belichtet ein
panaschiertes Blatt einige Stunden lang und extrahiert anschließend die
Blattfarbstoffe. Dann legt man das Blatt in eine Iodlösung; sie färbt
die durch die Photosynthese gebildete Stärke blau. Dabei stellt man fest,
daß sich Stärke nur an den vorher grünen Stellen gebildet hat.
Nun fertigt man ein Chromatogramm an. Man erkennt Chlorophyll a und b, sowie
mehrere rötlich bis gelb gefärbte Carotinoide (Carotine und
Xantophylle). Ihr Absorptionsvermögen bei den verschiedenen
Wellenlängen läßt sich ermitteln, indem man das Licht spektral
zerlegt und die einzelnen Anteile des Spektrums durch eine Lösung der
Blattfarbstoffe schickt. So erhält man ein Absorptionsspektrum für
jeden Farbstoff. Blattfarbstoffe absorbieren vor allem im blauen und roten
Bereich des Spektrums. Weil sie blaue und rote Strahlung absorbieren,
grüne aber reflektieren, erscheinen Chlorophylle und chlorophyllhaltige
Pflanzenteile grün. Bestrahlt man Pflan-zen mit Licht verschiedener
Wellenlänge und bestimmt aus der gebildeten Sauerstoffmenge die
Photosyntheserate für jede Wellenlänge, so erhält man das
Wirkungsspektrum der Photosynthese. Es stimmt mit dem Wirkungsspektrum der
Chlorophylle weitgehend überein. Chlorophylle sind somit die wichtigsten
Farbstoffe der Photosynthese.
Chlorophyllabbau
Bei blutfarbenen Laubblättern wird das Chlorophyll von den im Zellsaft
gelösten Anthocyanfarbstoffen überdeckt. Die Färbung des
Herbstlaubes entsteht durch Abbau des Chlorophylls, so daß die in den
Blattzellen ebenfalls vorhandenen gelben bis rötlichen Farbstoffe
(Carotinoide) sichtbar werden. Manche Arten bilden im Herbst noch
zusätzlich Anthocyan. Die Abbaustoffe des Chlorophylls sind braun.
Arnons Versuch zur Photosynthese
Präparation funktionsfähiger Chloroplasten aus Blättern, die
auch im Reagenzglas noch bei Belichtung aus CO2 und H2O Zucker aufbauen
-> Untersuchung des Photosynthesemechanismus außerhalb der Zelle an
isolierten Chloroplasten
Die isolierten Chloroplasten können nur dann CO2 und H2O in Zucker
umwandeln, wenn die Struktur der äußeren Chloroplastenmembran noch
intakt ist. Diese Membran ist sehr empfindlich und läßt sich schon
durch leichten osmotischen Schock aufbrechen, wobei ihre innere Struktur jedoch
erhalten bleibt. Man erhält beim Zentrifugieren solcher
Chloroplasten eine Fraktion mit festen Bestandteilen (Thylakoid- und
Granastapel der Chloroplasten und allem Chlorophyll) und einen leicht
gelblichen Extrakt, der alle wasserlöslichen Komponenten wie Enzyme und
Zwischenprodukte des Stoffwechsels enthält. Weder die Fraktion mit dem
Chlorophyll noch der Extrakt alleine können aus H2O und CO2 im Licht
Zucker aufbauen. Dies ist jedoch möglich, wenn beide, Fraktion und
Extrakt, zusammengegeben werden und belichtet werden.
Bei Belichtung der Thylakoide kommt es zur Bildung von Sauerstoff und zur
Bildung von ATP (energiereiche Substanz), ohne daß CO2 anwesend ist.
Verdunkelt man anschließend die Thylakoide und gibt nach einiger Zeit den
Extrakt hinzu, so kann Zucker gebildet werden, wenn man CO2 einleitet.
Hill - Experiment
Hill bracht isolierte Chloroplasten aus Stellaria media und Lamiun album dazu,
Sauerstoff zu entwickeln, indem er Kaliumferrioxalat und
Kaliumferricyanid hinzugab und belichtete.
Die O2 Entwicklung hörte auf, wenn alle Fe 3+ -Ionen der Salze zu Fe 2+
reduziert waren.
Es zeigte sich, daß die Menge an gebildetem O2 äquivalent war der
Menge an gebildetem Fe 2+.
Sauerstoffbildung hat also direkt etwas mit Elektronenübergabe zu tun.
Licht und CO2 Abhängigkeit:
Die Photosyntheserate ist abhängig von
1. der Lichtstärke: je größer, desto größer
2. der CO2 - Konzentration: je größer desto größer
3. nur im Starklicht (ab 1600 Lux) wirkt sich eine Erhöhung der CO2
– Konzentration
auf die Photosyntheserate aus
Radiographie mit C14
Autoradiographieversuch mit Chlorella und 14CO2
1. Die Algen wurden in einem geschlossenen Gefäß auf ein
Filterpapier aufgebracht.
2. Die Algen wurden belichtet.
3. Die Natriumhydrogencarbonatlösung (NaH14CO3), die das 14C-Atom
enthält, wurde
in die Apparatur eingefüllt.
4. Durch Zugabe von Schwefelsäure (H2SO4) zur NaHCO3-Lösung wurde das
14CO2
ausgetrieben.
5. Das markierte 14CO2 wurde mit Hilfe der Kolbenprober über das
Filterpapier mit
den Algen geleitet. Die Inkubation mit 14CO2 dauerte 1 min.
6. Die Algen wurden in heißem Alkohol abgetötet und zerstört.
7. Der Algenextrakt wurde auf eine Dünnschichtchromatographie (DC)-platte
aufgetragen
8. Die DC-Platte wurde in ein Laufmittel A (Methanol/Ammoniak) gestellt
9. Die DC-Platte wurde danach um 90° gedreht und in Laufmittel B
(Butanol/Ameisensäure/Wasser) gestellt.
10. Die Platte wurde 3 Tage auf einen Röntgenfilm gelegt. Nach Entwicklung
zeigten
sich schwarze Stellen dort, wo 14C
nicht bestand.
Dunkelreaktion
CO2 wird an Ribulose -1,5-bisphosphat gebunden [Ribulose-5-phosphat
besteht aus C5]; durch das Hinzufügen von CO2 entsteht eine instabile C6
Verbindung. Da eine instabile Verbindung besteht, zerfällt sie in 3 PGS
[Phosphoglycerinsäure]
3 PGS bindet mit H2 [kommt aus dem NADPH + H+, welches in der Lichtreaktion zu
NADP+ wird] und es entsteht ein Triose - 3 - phosphat => die Bindung
mit H2 liefert Energie und materiell ein Phosphat ( 12 Triose-3-phosphat )
12 C3 -> aus 2 C3 Körpern entstehen die Endprodukte der
Photosynthese : Glukose, Saccharose und Stärke
10 C3 Körper werden einzeln verarbeitet : 4 C3 zu 1 C7 und 2 C5
letztendlich entsteht dadurch wieder RuDP [C5] welches das C5 bindet
=> Kreisprozeß, der den Akzeptor liefert [Akzeptor=RuDP], man braucht
6x Ribulose um 1x Glucose herzustellen
Calvin - Benson - Zyklus
Allgemein:
Die erste Station der Photosynthese ist die Energieaufnahme im Chlorophyll,
dieses wird auf ein höheres Energieniveau gehoben und die Energie wird
über Elektronen weitergegeben. Über Redoxsysteme gelangt die Energie
zu NADPH und ATP; die Lichtenergie ist nun in chemische Energie gebunden. In
der Sekundärreaktion wird diese Energie weitergegeben, ATP dient als
Überträger von Phosphat und es entsteht Energie gebunden in Zucker.
Letztendlich ist die chemische Energie der Glucose sogesehen aus dem Licht
genommen.
Die Primärreaktion (Lichtreaktion) liefert die Produkte für die
Dunkelreaktion
[Produkte=NADPH , ATP].
Das Endprodukt der Dunkelreaktion ist Glukose, wobei allerdings noch CO2
hinzugefügt werden muß.
Macht man unter Verwendung von radioaktivem CO2 unter Kurzzeitwirkung eine
Dünnschichtchromatographie, ergibt sich ein Nachweis für alle
entstehenden Substanzen und der Nachweis des Weges vom CO2 im Synthesegeschehen
kann erfolgen.
CO2 wird an Ribulose-1,5bisphosphat gebunden, welches der Ausgangsstoff in
dem Kreisprozeß ist, der es regeneriert.
Im Calvin - Zyklus entstehen C3, C5, C7 Körper.
Da gleichzeitig Glucose entsteht, handelt es sich um einen linearen
Prozeß.
Das eigentliche Ziel beider Reaktionen ist die Entstehung von Glukose.
Die Energie dafür kommt hauptsächlich aus dem Licht.
Licht und Schattenpflanzen
Bei Sonnenpflanzen finden wir häufig kleinere, aber dicke, derbe
Blätter mit mehrschichtigem Palisadengewebe. Oft haben sie noch
Überzüge von Wachs oder von toten Haaren, durch welche die Strahlung
stärker reflektiert wird und damit die Verdunstung abgeschwächt wird.
Schattenpflanzen besitzen meist dünne, zarte, oft recht große
Blätter, die sich flach ausbreiten, um möglichst viel von dem
spärlichen Licht aufzufangen. Das Palisaden-gewebe ist einschichtig und
niedrig, das Schwammgewebe locker. Beide enthalten reichlich Chlorophyll.
Die Sonnenpflanzen haben die höchste Photosyntheserate nur bei vollem
Lichtgenuß, wo sie den Schattenpflanzen weit überlegen sind,
während die Schattenpflanzen auch unter recht dürftigen
Lichtverhältnissen noch mehr produzieren, als sie für ihren
Betriebsstoffwechsel benötigen.
Wasserhaushalt
Das Volumen des Zellsaftraumes (der Vakuole) ist abhängig von der
Konzentration des Außenmediums. Der Plasmolyse muß demnach ein
osmotischer Vorgang zugrunde liegen.
Wasser tritt aus der Vakuole der Zelle in die konzentrierte
(hypertonische) Außenlösung über. Dadurch schrumpft die Vakuole
und ihr Zellsaft konzentriert sich. Der Wasseraustritt hört auf, wenn die
Zellsaftkonzentration in der Vakuole genau so groß ist wie die
Konzentration der Außenlösung (isotonische Lösungen). Ist
dagegen die Außenlösung gegenüber dem Zellsaft von geringerer
Konzentration (hypotonisch), dringt Wasser in die Vakuole ein. Bei der Osmose
handelt es sich um eine Diffusion durch eine halbdurchlässige Membran. Da
sich beim Schrumpfen der Vakuole das Protoplasma von der Zellwand abhebt,
muß die halbdurchlässige Membran das Plasmalemma sein. dagegen ist
die Zellwand sowohl für Wasser als auch für darin gelöste Stoffe
durchlässig, wie man mit Farbstoffen leicht zeigen kann.
Normalerweise ist die Konzentration der Außenlösung, die sich in den
Kapillarräumen der Zellwand befindet, geringer als die Konzentration des
Zellsaftes. Somit ist die Vakuole prall gefüllt und der Zellsaft übt
einen beträchtlichen Druck aus, so daß das Cytoplasma gegen die
Zellwand gepreßt wird (Turgordruck). Diese wird dadurch elastisch
gedehnt, bis der Gegendruck der gedehnten Wand (=Wanddruck) ebenso groß
ist, wie der Turgordruck.
Schließzellenfunktion / Spaltöffnungsapparat
Die Spaltöffnungen verbinden das Interzellularsystem mit der
Außenluft. Sie liegen zwischen zwei Schließzellen. Diese enthalten
Chloroplasten im Unterschied zu den anderen (chloroplastenfreien)
Epidermiszellen. Die Wände der Schließzellen sind
ungleichmäßig verdickt, die Außen - und Innenwände sind
dick, die Wände zu den Nachbarzellen dagegen dünn. Bei Belichtung
wird in den Schließzellen durch Photophosphorylierung viel ATP gebildet.
Mit dessen Energie werden K+-Ionen durch aktiven Transport entgegen dem
Konzentrationsgefälle aus den Nachbarzellen in die Schließzellen
gepumpt. Die Anhäufung dieser Ionen läßt den osmotischen Wert
der Schließzellen ansteigen. Daher strömt aus den Zellwänden
und den Nachbarzellen Wasser nach, der Innendruck der Schließzellen
steigt und ihre dünnen Wände wölben sich: der Spalt zwischen den
Schließzellen öffnet sich.
Nach Eintritt der Dunkelheit hört die Photosynthese auf; es wird viel
weniger ATP gebildet und die K+-Ionen wandern entsprechend dem
Konzentrationsgefälle wieder in die Nachbarzellen. Infolgedessen sinkt der
osmotische Wert der Schließzellen, Wasser wird an die anderen Zellen
abgegeben und die zuvor prall gefüllten Schließzellen erschlaffen:
der Spalt schließt sich. Bei großer Trockenheit erschlaffen die
Schließzellen infolge Wasserverlustes und der Spalt schließt sich
ebenfalls, was die Wasserabgabe der Pflanzen hemmt. Der Öffnungszustand
wird außerdem reguliert durch die CO2 - Konzentration in den
Interzellularen. Niedrige CO2-Konzentration führt zur Öffnung, hohe
zum Verschließen der Spaltöffnung. Wird tagsüber durch
Photosynthese das CO2 verbraucht, so bleiben die Spalten (bei guter
Wasserversorgung) offen. Hört bei Eintritt der Dunkelheit die
Photosynthese auf, so steigt die CO2-Konzentration und der Spalt schließt
sich.
Transpiration
Die als Transpiration bezeichnete Wasserdampfabgabe durch Spaltöffnungen
ist um so beträchtlicher, je trockener die umgebende Luft und je
größer die Blattfläche ist, welche mit der Luft in
Berührung kommt. Die für die Photosynthese notwendige Ausbildung
einer großen Gesamtfläche gefährdet daher die Pflanze durch
beträchtliche Wasserverluste, wenn nicht ständig aus dem Boden Wasser
nachgesogen wird. So entsteht ein Wasserstrom, der die Pflanze
durchfließt und zugleich dem Ionentransport dient. Denn mit dem
Transpirationsstrom gelangen auch die aus dem Boden aufgenommenen Ionen zu den
Blättern, wo sie durch die Verdunstung des Wassers angereichert werden.
Zugleich wirkt die Verdunstung abkühlend und verhindert dadurch eine
gefährliche Überhitzung der Pflanze bei Sonneneinstrahlung.
Cuticuläre Transpiration
Die Verdunstung am Blatt erfolgt an der gesamten Oberfläche, also durch
die Epidermiswände und die sie bedeckende Cuticula hindurch. Ihr
Ausmaß wird im wesentlichen bestimmt durch die dicke der an sich wenig
durchlässigen Cuticula. Pflanzen mit dünner Cuticula welken leicht.
Der cuticuläre Anteil der Transpiration ist durch die Pflanze nicht
regulierbar.
Stomatäre Transpiration
Hauptteil des Wasserdampfes wird durch Stomata (Spaltöffnungen) abgegeben.
Stomata sind die Verbindungen zwischen dem Interzellularensystem des Mesophylls
und der Außenatmosphäre. Schließzellen enthalten im Gegensatz
zu Epidermiszellen Chloroplasten. Wände der Schließzellen sind an
der Ober- und Unterseite verdickt. Durch Turgor-schwankungen können
die SZ die Spaltweite regulieren. Turgorabnahme führt zur Erschlaffung der
SZ und zum Spaltverschluß; Turgorzunahme führt zur
Spaltöffnung. Stomata sind im Licht geöffnet und im Dunkeln
geschlossen; geringes Wasserdefizit führt zum teilweisen oder ganzen
Spaltverschluß. Spaltöffnungsbewegung wird auch durch CO2 -
Konzentration und Temperatur gesteuert. Stomatäre Transpiration kann also
von der Pflanze reguliert werden.
Hygrophyten/Xerophyten
Die Pflanzen feuchter Standorte (Hygrophyten), die Bewohner der schattigen
Laubwälder, der Sümpfe, Ufer und der tropischen Regenwälder
leiden selten unter Wassermangel, eher noch wegen der hohen Luftfeuchtigkeit an
zu geringer Transpiration.
Zur ausreichenden Versorgung mit Ionen muß also die Verdunstung
erhöht werden. Diese Pflanzen haben daher meist dünne, große
Blätter mit zarter Oberhaut. Die Spaltöffnungen sind oft über
die Oberfläche des Blattes emporgehoben. Die großen Blätter
können das Licht gut ausnützen. Da meist feuchter und schattiger
Standort zusammenfallen, ist dies wichtig. Feuchtpflanzen welken bei
Wassermangel rasch.
Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) vermögen zeitweise oder dauernd
starke Trockenheit des Bodens und der Luft aushalten. Sie bewohnen Felsen und
sonnige Hügel mit durchlässigem Untergrund. Das Wurzelwerk ist bei
den meisten Trockenpflanzen sehr stark entwickelt. Es reicht oft in große
Tiefen oder verbreitet sich in weitem Umkreis unter der Bodenoberfläche,
so daß es rasch viel Wasser vom seltenen Regen aufnimmt. Die
Wasserverdunstung durch die Oberhaut wird durch Verkleinerung der Blätter
herabgesetzt. Die Assimilationsintensität ist infolge der starken
Sonnenbestrahlung ohnehin hoch.
Wassertransport
Es ist in erster Linie die Sogwirkung der transpirierenden
(wasserverdunstenden) Blätter, welche die durch Kohäsionskräfte
zusammengehaltenen Wasserfäden in den toten Leitungsbahnen hochzieht, ohne
daß die Pflanze dafür Energie aufwenden braucht.
Transpirationssog:
1. Kohäsion: Die Kraft, die die Wassermoleküle zusammenhält
2.
Adhäsion
Kraft, die die Wassermoleküle
}
Kapillarkraft
an andere Stoffe [Cellulose z.B.] bindet
3. Dampfdruckgefälle: Kraft, die Wasser verdunsten läßt
Bei Wassermangel kann die Pflanze die Wasserabgabe durch Verschluß der
Spalt-öffnungen vorübergehend stark einschränken. Hält
jedoch der Wassermangel längere Zeit an, dann welkt die Pflanze
schließlich doch.
Da die Leitbündel von den Wurzeln durch den Stengel oder Stamm bis hin zu
den Zweigen und Blättern ununterbrochene Stränge ausbilden, ist ein
Wasser- und Stofftransport in alle Pflanzenteile gewährleistet.
Wasser wird in der Pflanze über die toten Zellen der Leitbündel und
über die kleinen Hohlräume in den Zellwänden transportiert. Nur
die Endodermiszellen machen hier eine Ausnahme; sie kontrollieren den Einstrom
von Wasser und darin gelösten Stoffen in der Wurzel. Der Transport
organischer Stoffe erfolgt durch lebende Zellen der Leitbündel und von
Zelle zu Zelle durch die Plasmodesmen. Der Transport von Gasen in der Pflanze
geschieht durch Diffusion in den Interzellularen, einem lufterfüllten
Hohlraumsystem zwischen den Zellen.
Die Interzellularräume der Blätter verlieren infolge der
Transpiration durch die Spaltöffnungen hindurch fortlaufend Wasserdampf.
Aus den Zellwänden verdunstet daher Wasser ins Intezellularsystem. Die
Zellwände im Blatt sind aber alle miteinander verbunden und treten im
Bereich der Leitbündel mit den Wasserleitungsbahnen in Verbindung. Durch
die Sogwirkung der Verdunstung entsteht deshalb ein Wasserstrom in den
Kapillaren der Zellwände vom Leitbündel zum Interzellularsystem. In
den Tracheiden und Gefäßen bildet sich dadurch ein Unterdruck, der
sich bis in die Wurzel fortsetzt.
Der Wurzeldruck ist meist gering. Für den Wurzeldruck sind aktive
Transportvorgänge in der Wurzel verantwortlich: Die Endodermiszellen
transportieren Ionen in den Zentral-zylinder, so daß Wasser osmotisch
nachströmt. Der Wurzeldruck ist leicht zu beobachten: Schneidet man eine
Pflanze, die reichlich Wasser zur Verfügung hat, dicht über dem Boden
ab, dann sieht man aus dem Stumpf Saft austreten.
Manche Pflanzen pressen gelegentlich Wassertropfen aus Wasserspalten, welche
dann wie Tautropfen an den Blattspitzen hängen. Dies geschieht, wenn bei
wasserdampfge-sättigter Luft die Transpiration endet und die Pflanze
genügend Bodenwasser zur Verfügung hat. Diese Abgabe flüssigen
Wassers wird durch den Wurzeldruck verursacht, man nennt diesen Vorgang
Guttation.
Wurzelbau / Endodermis / Stofftransport in der Pflanze
Die Wurzel nimmt Wasser und Ionen aus dem Boden auf, verankert die Pflanze im
Boden und speichert auch Assimilate.
Das Wurzelsystem ist je nach Pflanzenart und Bodenbeschaffenheit sehr
verschieden ausgebildet. Es gibt Pfahlwurzeln, mehrere gleichstarke nach unten
treibende Wurzeln, verkümmerte Hauptwurzeln und kräftige flache
Seitenwurzeln.
Die Wurzeln wachsen nur an der Spitze, hierbei wird der zarte Vegetationskegel
durch eine Wurzelhaube geschützt, die wie ein Fingerhut auf der
Wurzelspitze sitzt und aus verschleimenden Zellen besteht, welche das
Vorwärtsdringen der Wurzelspitze im Boden erleichtert. Dicht hinter der
Wurzelspitze wächst ein Teil der Oberhautzellen zu schlauchförmigen,
wenige Millimeter langen, dünnwandigen Wurzelhaaren aus. Diese
zwängen sich in die Lücken des Bodens ein und verkleben dabei mit den
Bodenteilchen. Die Haare werden nur einige Tage alt, doch entstehen hinter der
wachsenden Wurzelspitze ständig neue, welche dann mit frischen
Bodenteilchen in Verbindung kommen. Auf diese Weise durchpflügt die
Pflanze den Boden. Hinter der Zone der Wurzelhaare sterben die Oberhautzellen
ab. Die Rindenzellen verkorken darunter und werden undurchlässig, so
daß die Aufnahme des Wassers und der Ionen im wesentlichen auf eine kurze
Zone hinter der Wurzelspitze begrenzt ist.
Das Wasser tritt zunächst in die winzigen Hohlräume der
Zellwände der Wurzelhaare ein. In diesen Zellwand-Hohlräumen wird das
Wasser durch die Wurzelrinde bis zu deren innerster Schicht geleitet. Wasser
kann auch osmotisch in die Zellen aufgenommen und von Zelle zu Zelle
weitergegeben werden, weil die Konzentration der gelösten Stoffe in
der Vakuole der Wurzelhaar- und Wurzelrindenzellen höher ist als im
umgebenden Boden und in der Wurzelrinde nach innen zunimmt.
Die innerste Zellschicht der Wurzelrinde heißt Endodermis. Ihre
seitlichen Zellwände sind durch Einlagerung korkähnlicher Stoffe
wasserundurchlässig. Hier kann daher das Wasser nicht mehr in den
Wänden weiterwandern, sondern muß jetzt in die Endodermis-zellen
aufgenommen werden. Sie geben es dann an die wasserleitenden Gefäße
weiter. Über die Endodermiszellen regelt die Pflanze die Aufnahme des
Wassers, in dem auch viele Ionen und Moleküle enthalten sind.
Stofftransport
Über kurze Strecken erfolgt der Transport von Zelle zu Zelle,
über lange Strecken in Leitbündeln. (Leitbündel sind besondere,
zusammengefaßte Leitungsbahnen)
Die Leitbündel verlaufen in Richtung der Längsachse, sie bilden
durch Querverbindungen ein räumliches Netzwerk. Ein Leitbündel
besteht aus dem wasserleitenden Holzteil (Xylem) und dem die Assimilate
leitenden Siebteil (Bastteil, Phloem) mit den Siebröhren.
Beide enthalten in der Regel auch noch dünnwandige, lebende Zellen. Der
Siebteil liegt im Stengel stets außen, in den blättern unten.
Häufig sind die Leitbündel noch von Festi-gungsgewebe aus
dickwandigen, stark verholzten Zellen umgeben. Zwischen Holz- und Siebteil
befindet sich bei den zweikeimblättrigen Pflanzen und bei den
Nadelhölzern noch eine Schicht teilungsfähigen Gewebes, das Kambium,
das beim Dickenwachstum der Holzpflanzen eine Rolle spielt.
Bau der Sproßachse
Bei den Zweikeimblättrigen sind die Leitbündel kreisförmig auf
dem Sproßachsen-querschnitt angeordnet. Im Inneren liegt das Mark (dient
oft als Speichergewebe). Außerhalb des Kreises liegt die Rinde, ebenfalls
- wie das Mark - aus Grundgewebe bestehend. Rinde: chlorophyllhaltig ->
Photosynthesefähig. Äußerer Abschluß: Epidermis.
Markstrahlen (liegen zwischen zwei benachbarten Leitbündeln) verbinden
Rinde und Mark.
Bei den Einkeimblättrigen liegen die Leitbündel über den
Sproßachsenquerschnitt verstreut.
- Wasserleitungsbahnen: Tracheide, Tracheen
- Tracheide: enge, röhrenförmige Einzelzelle
- Tracheen: zylinder- oder tonnenförmige Zellen, mit aufgelösten
Querwänden
- als abgestorbene Zellen enthalten sie kein Plasma mehr, sondern sind mit
Wasser
und den darin gelösten Mineralsalzen gefüllt
- Siebteil: besteht aus Siebröhren. Durch die Siebporen hindurch stehen
die
Protoplasten der Siebröhrenglieder miteinander in Verbindung. Der
dünnwandige
Protoplast umschließt eine große Vakuole, der Zellkern
degeneriert frühzeitig
-Siebröhrensaft: reich an organischen Stoffen, besonders an Zucker
Direkte Kalorimetrie
Jede Zelle und jeder Organismus können physikalisch als offenes System
betrachtet werden. Das heißt, das zur Erhaltung der für die Zelle
typischen inneren Organisation und Leistungsbereitschaft ein ständiger
Energiezufluß nötig ist, der die Systemgrenze Zellmembran
überschteitet. Energie wird in Form von energiereichen Verbindungen
aufgenommen, durch Oxidation wieder freigesetzt und vom Organismus verbraucht.
Auch für diesen gilt das physikalische Gesetz, daß bei
Energieumwandlungen nichts von der Gesamtenergiemenge verlorengeht, allenfalls
in andere Energieformen umgewandelt wird (Energieerhaltungssatz).
Berücksichtigt man dies, so ergeben sich mehrere Wege, den Energieumsatz
eines Organismus zu messen.
Durch die direkte Kalorimetrie werden dabei alle Energieumwandlungen, die
innerhalb eines Organismus ablaufen, über die Wärmeangabe gemessen.
Wichtig dabei ist, daß bei der Bestimmung des Grundumsatzes keine
äußere Arbeit, wie zum Beispiel Bewegung, vom Organismus selbst
geleistet wird und dazu definierte äußere Bedingungen (Temperatur)
herrschen.
Indirekte Kalorimetrie
Die indirekte Kalorimetrie geht von der Voraussetzung aus, daß bei
biologischen Verbrennungsvorgängen im Körper eine
stöchiometrische Beziehung besteht zwischen der verbrauchten Substanzmenge
und der zur Oxidation verbrauchten O2-Menge. Man braucht bei dieser Methode
also lediglich die Menge des aufgenommenen und des verbrauchten Sauerstoffs zu
bestimmen. Auch die Menge des bei der Oxidation gebildeten CO2 kann durch
Absorption gemessen werden. Um aus dem Sauerstoff-verbrauch jedoch den
Energieverbrauch berechnen zu können, muß man wissen, wieviel
Energie bei der Verbrennung bestimmter Nährstoffe pro Liter Sauerstoff
entsteht. Man nennt dies das kalorische Äquivalent für Sauerstoff.
Sein Wert ist abhängig von der Art des verbrannten Stoffes.
Respiratorischer Quotient / Atmungsquotient
Das Verhältnis der Volumina von ausgeschiedenem Kohlendioxid zu
aufgenommenem Sauerstoff, also der Quotient CO2/O2, wird als respiratorischer
Quotient (RQ) benannt und ist für die drei Nährstoffarten
charakteristisch.
Praktisch kann man den RQ messen, wenn man während der normalen Atmung die
Volumina des aufgenommenen O2 und des abgegebenen CO2 mißt. Man benutzt
dazu eine geschlossene Manometeranordnung, die geringe Änderungen des
Gasvolumen anzeigt.
Grundumsatz
Stoffwechsel bedeutet für den Organismus und damit für jede einzelne
Zelle einen ständigen Stoff- und Energieaustausch mit der Umwelt.
Allein um die Leistungsbereitschaft der lebenden Zelle aufrecht zu erhalten,
braucht diese eine ständige Energiezufuhr. Diesen Energieumsatz der
ruhenden Zelle kann man als Grundumsatz betrachten. Die Zelle ist
leistungsbereit, jede Zufuhr von Energie erlaubt sofort eine Zellarbeit. Man
kann diesen Grundumsatz deshalb auch als Bereitschaftsumsatz bezeichnen. Den
Energieumsatz der arbeitenden Zelle, der über den Grundumsatz hinausgeht,
nennt man Tätigkeitsumsatz. Senkt man die Energiezufuhr so weit ab,
daß auch der Grundumsatz nicht weiter aufrecht erhalten werden kann, so
kommt die Zelle an eine Grenze, an der sie gerade noch lebensfähig ist.
Dieser Minimalumsatz wird als Erhaltungsumsatz bezeichnet. Von diesem Stadium
aus ist die Zelle nicht sofort leistungsbereit, sie muß erst ihre
Leistungsbereitschaft zurückerhalten.
Stoffabbau und Energiegewinnung durch Atmung und Gärung
Aus den bei der Photosynthese in den Chloroplasten neu gebildeten organischen
Verbindungen (vor allem Zucker) baut die Pflanze eine große Zahl anderer
organischer Stoffe auf (z.B. Proteine, Nukleinsäuren, Membranlipide). Die
dazu nötige Energie gewinnt sie durch Abbau der bei der Photosynthese
gebildeten organischen Stoffe, und zwar vor allem der Kohlenhydrate.
Verläuft der Abbau vollständig, so ist hierzu wie bei der Atmung von
Mensch und Tier Sauerstoff erforderlich, und Kohlenstoffdioxid wird abgegeben.
Deshalb bezeichnet man diesen Vorgang auch bei der Pflanze als Atmung.
Die Grundvorgänge des Stoffabbaus laufen in den Zellen aller Lebewesen in
auffallend gleicher Weise ab. Man kann mehrere aufeinanderfolgende Prozesse
unterscheiden; allerdings treten nicht bei jedem Abbauvorgang alle
anschließend geschilderten Prozesse auf.
1. Abbau makromolekularer Stoffe in ihre Grundbausteine (z.B. Stärke in
Glukose,
Proteine in Aminosäuren).
2. Glykolyse, bei der in einer Kette von Reaktionen Zucker (Monosaccharide)
aufge-
spalten werden und zum Schluß unter Abgabe von CO2 "aktivierte
Essigsäure" ent-
steht. Im Verlauf dieser Reaktionen wird der Stoff NAD
(Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid) zu NADH reduziert und außerdem ATP
gebildet.
3. Citronensäurezyklus, in dem die "aktivierte
Essigsäure" an eine
C4-Verbindung angelagert und zu
Zitronensäure umgesetzt wird. Bei den nun folgenden Abbaureaktionen
entstehen wiederum CO2 und NADH neben verschiedenen Carbonsäuren.
Abschließend bildet sich die C4-Verbindung zurück. An sie kann
sich neue "aktivierte Essigsäure" anlagern und zu
Citronensäure umsetzen, worauf sich die Abbaureaktion wiederholt. Weil am
Ende der Reaktionskette die gleiche C4-Verbindung wieder entsteht, die am
Anfang in die Reaktionskette eingetreten ist, spricht man von einem Zyklus
(Citronensäurezyclus).
4. Endoxidation, bei welcher NADH durch Sauerstoff zu Wasser oxidiert wird.
Mit der dabei freiwerdenden Energie wird ATP aufgebaut. Das ATP steht als
Energiequelle für weitere Stoffwechselreaktionen zur Verfügung. Der
Vorgang ist neben der Photosynthese die wichtigste Energiequelle der
grünen Pflanzenzelle. In nicht-grünen Pflanzenzellen und in den
Zellen der Tiere ist die Endoxidation sogar die hauptsächliche
Energiequelle.
Glykolyse / Citratzyklus / Atmungskette
Die Glykolyse ist der anaerobe Abbau von Glukose (Zucker).
Aus den Monosacchariden entstehen zunächst Zuckerphosphate durch Bindung
von Phosphat, das vom ATP geliefert wird.
Bei der Spaltung von Saccharose und von Stärke werden ebenfalls
Zuckerphosphate gebildet. Die Zuckerphosphate wandeln sich dann zu
Fructosephosphat um. Dieses wird in einer weiteren Reaktion zu
Fructose-bisphosphat umgewandelt. und dann in zwei Triosephosphate umgewandelt
(C3-Körper) gespalten. Anschließend erfolgt über mehrere
Zwischenstufen unter Wasserstoffabspaltung eine Oxidation, die zur Bildung von
Brenztraubensäure führt. Der Wasserstoff bindet sich an NAD+:
NAD+ + 2[H] -> NADH + H+
Bei der Oxidation wird soviel Energie frei, daß außerdem aus ADP
und anorganischem Phosphat (Pi) ATP aufgebaut werden kann. Auch im NADH
steckt Energie, denn dessen Wasserstoff kann in der Endoxidation zu Wasser
oxidiert werden, wobei ATP entsteht. Während aber aus dem ATP die in ihm
enthaltene Energie durch eine einfache Phosphatabspaltung frei wird, kann
NADH (und NADPH) nur Energie liefern, wenn die Reaktion mit Sauerstoff
abläuft. Die Glykolyse kann erst ablaufen, wenn NAD+ zur Aufnahme von
Wasserstoff verfügbar ist. Daher muß das gebildete NADH zu NAD+
oxidiert werden. Dies geschieht durch Sauerstoff (Endoxidation) oder z. B.
durch Reduktion von Brenztraubensäure zu Milchsäure (Gärung).
Oxidative Decarbolxylierung
Die Brenztraubensäure wandert in die Mitochondrien. Dort entsteht
zunächst unter Abspaltung von einem Molekül CO2 ein C2-Körper,
der nach Oxidation und Reaktion mit Coenzym A die energiereiche "aktive
Essigsäure" (Acetyl-Coenzym A) bildet.
Citronensäurezyklus
Bei der nun anschließenden, ebenfalls in den Mitochondrien verlaufenden
Reaktionsfolge wird der Acetylrest der aktivierten Essigsäure
(C2-Verbindung) an die C4-Verbindung Oxalessigsäure gebunden unter
Freisetzung von Coenzym A. Dabei entsteht die C6-Verbindung Zitronensäure
mit drei Carboxylgruppen (Tricarbonsäure). Aus ihr wird über eine
Reihe von Zwischenstufen unter Abspaltung von Wasserstoff und Kohlendioxid
Oxalessigsäure zurückgebildet, die damit wieder zu erneuter Reaktion
mit Acetyl-Coenzym A zur Verfügung steht. Dieser Teil des Stoffabbaus
bildet also einen Zyklus; er heißt Citronensäurezyklus
(Citratcyclus) oder Tricarbonsäurecyclus (TCC). Durch den
Citronensäurezyklus wird ein vollständiger Stoffabbau erreicht, denn
ebenso viele C-Atome, wie in Form von aktivierter Essigsäure in ihn
eintreten, werden durch Abspaltung als Kohlenstoffdioxid freigesetzt.
Endoxidation
Der im Citronensäurezycklus und in der Glykolyse abgespaltene Wasserstoff
bindet sich an das NAD+. Das gebildete NADH muß nun wieder zu NAD+
oxidiert werden, da sonst die Oxidationsvorgänge der Glycolyse und des
Citronensäurecyclus zum Erliegen kämen. NADH gibt seinen Wasserstoff
an Enzyme in der inneren Mitochondrienmembran ab. Sie bilden eine Kette
hintereinandergeschalteter Redox-Systeme (Atmungskette) ähnlich der
Elektronentransportkette bei der Photosynthese. In der Elektronentransportkette
der Atmung werden die Elektronen vom NADH über mehrere Zwischenstoffe
weitergegeben. Das letzte Enzymsystem überträgt Elektronen auf den
von außen aufgenommenen Sauerstoff, dieser wird reduziert und reagiert
mit H+-Ionen zu Wasser. Die Elektronentransportkette der Atmung im
Energiegefälle setzt Energie frei für die ATP-Bildung. Durch
die Hintereinanderschaltung der verschiedenen Redoxsysteme wird erreicht,
daß die beträchtliche bei der Oxidation von Wasserstoff zu Wasser
(Knallgasreaktion) freiwerdende Energie nur stufenweise freigesetzt wird. Die
auf jeder Stufe freiwerdende Menge von Energie ist so klein, daß sie
für die Zelle unschädlich ist. Mit der Energie wird ATP gebildet. Zu
den an der Atmungskette beteiligten Redoxsysteme gehören die eisenhaltigen
Cytochrome.
ATP ist der universelle Energieüberträger
Die bei exergonen Reaktionen anfallende Energie kann als Wärme freigesetzt
werden, z.B. zur Erhaltung der Körpertemperatur. Sie kann auch in Form von
chemischer Energie gespeichert werden, um endergone Reaktionen anzutreiben:
Energieübertragung. Jede Zelle besitzt ein System, das energieliefernde
Reaktionen mit energieverbrauchenden Prozessen koppelt.
Alle lebenden Zellen benutzen das gleiche Molekül als zentralen
Energieüberträger: das Adenosintriphosphat (ATP).
Adenosinmonoposphat (AMP) ist ein Nukleotid. Es besteht aus
- der Purinbase Adenin,
- dem Zucker D-Ribose, der ß-glykosidisch über das C1-Atom mit dem
N9-Atom der Base verknüpft ist
- und einer Phosporsäuregruppe (Synonym: Phosphatgruppe), die mit der
C5-OH-Gruppe des Zuckers verestert ist.
AMP tritt auch als Baustein der Ribonukleinsäure (RNA) auf.
Adenosindiphosphat (ADP) besitzt eine weitere Phosphatgruppe, die mit dem
Phosphorsäurerest des AMP über eine Säureanhybridbindung
verbunden ist; beim ATP ist mit diesem noch ein dritter Phosphatrest
verknüpft.
ATP kann mit Wasser reagieren zu ADP und Phosphorsäure:
ATP + H2O -> ADP + Pi ( i steht für
anorganisch)
Bei der Reaktion von ATP und Wasser zu ADP und Pi (Hydrolyse des ATP) wird
Energie frei. Das ATP/ADP-System ist für die Zelle so etwas ähnliches
wie die Münzen im Zahlungs-verkehr - das "Kleingeld der Zelle".
Wo Energie verbraucht wird, wird eine entsprechende Anzahl von
ATP-Molekülen hydrolysiert. Die freigesetzte Energie kann nun für
endergone Reaktionen verwendet werden.
BANK
BIOLOGISCH
Bargeld
ATP-Vorrat des Muskels
Bankkonto
Phosphokreatinvorrat
Bargeldeinnahme
Glukosezufuhr
langfristige
Glykogen
Annahmen
größter
Geldbedarf
Sauerstoffmangel bei Arbeit
Sauerstoffschuld
reiche
Verwandte
Leber, Herz
Leihhaus
Milchsäuregärung
Pfandscheine
Milchsäure
Endergone Reaktionen können im Körper nur dann ablaufen, wenn
gleichzeitig eine exergone Reaktion abläuft, die die nötige Energie
liefert. Beide - exergone und endergone - Reaktion verlaufen in unmittelbarer
Nachbarschaft. Dafür sorgt ein Enzym, an das alle Reaktionspartner
während der Reaktion gebunden sind. Während der Reaktion entsteht ein
kurzlebiges energiereiches gemeinsames Zwischenprodukt:
-Gemeinsam heißt es, weil es zur exergonen und endergonen Reaktion
gehört
-Zwischenprodukt, weil es weder in der Summengleichung der einen, noch der
anderen Reaktion vorkommt.
Alkoholische Gärung
Ohne Sauerstoff kann die Zelle organische Verbindungen (z.B. Zucker) nur
unvollständig abbauen. Man spricht dann von Gärung, auch sie ist ein
Vorgang der Dissimilation. Die bei der Gärung gebildeten Endprodukte sind
noch verhältnismäßig energiereich. Der Energiegewinn durch
Gärung ist deshalb viel geringer als der durch Atmung, bei der nur die
energiearmen Stoffe Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen.
Bringt man Hefepilze in eine verdünnte Zuckerlösung und
schließt diese dann von Luft-sauerstoff ab, gedeihen sie trotzdem darin,
ja sie vermehren sich sogar. Der Zucker wird dabei in großem Umfang zu
Ethanol und CO2 umgesetzt nach der Summengleichung:
C6H12O6 -> 2 C5H5OH + 2 CO2
Diesen Vorgang nennt man alkoholische Gärung.
Wenn jedoch die Hefepilze freien Sauerstoff zur Verfügung haben,
können sie, wie die Zellen anderer Organismen, den Zucker auch
vollständig oxidieren. Sie vermögen also sowohl durch Atmung wie
durch Gärung Energie zu gewinnen. Auf diese Weise erschließen sich
die Hefepilze eine besondere ökologische Nische, in der dauernd
sauerstoffbedürftige Organismen nicht existieren können.
Übersteigt das bei der Gärung entstehende Ethanol die Konzentration
von 15%, gehen die Hefepilze im eigenen Ausscheidungsprodukt zugrunde.
Die zuvor genannte Summengleichung gibt nur die Ausgangs- und Endprodukte der
alkoholischen Gärung an. Die dazwischen liegenden Reaktionen sind bis zur
Brenztraubensäure die gleichen wie die der Glykolyse. Da kein Sauerstoff
zur Verfügung steht, kann der Wasserstoff des NADH nicht wie bei der
Endoxidation zu Wasser oxidiert werden. Der Wasserstoff geht auf
Zwischenprodukte des Stoffabbaus über und reduziert diese. Im Fall der
alkoholischen Gärung in den Hefezellen spaltet sich von der
Brenztrau-bensäure zunächst CO2 ab. Das so entstandene Ethanal
(Acetaldehyd) wird dann durch NADH zu Ethanol (Ethylalkohol) reduziert.
Auch viele Bakterien können Energie gewinnen, ohne daß sie dazu
Sauerstoff benötigen. Sie wandeln wie die Hefen energiereiche
Moleküle in energieärmere um und benützen die dadurch frei
werdende Energie für ihre Lebensvorgänge.
Die Milchsäurebakterien gewinnen Energie, indem sie Zuckermoleküle zu
Milchsäure abbauen:
C6H12O6 -> 2 CH3 x CHOH x COOH
Bei dieser Milchsäuregärung, die auch im arbeitenden Muskel bei
ungenügender Sauerstoffversorgung abläuft, wird der im Verlauf der
Glykolyse freigesetzte Wasserstoff auf die Brenztraubensäure
übertragen und diese dadurch zu Milchsäure reduzieren.
Genetik
30 Morphologische Definition von Art & Rasse
Allele
1. Mendelsche Regel
31 2. & 3. Mendelsche Regel
Monohybrider
Dihybrider Erbgang
32 Chromosomen
Mitose
33 Meiose
34 Crossing over
Genkartierung
35 Doppel c.o.
Erbeigenschaften des Menschen
36 Phenylketonurie
Stammbaumanalyse
DNA
37 Desoxyribonukleinsäure
38 Meselson & Stahl
Replikation der Dann
Dichtegradientenzentrifugation
Pränatale Diagnose
39 Pränatale Diagnose
Proteinbiosynthese
40 Proteinbiosynthese
Bakterienzellstruktur
41 Viren
Zyklische Vermehrung der Phagen
Riesenchromosomen
Genetischer Code
42 Genetischer Code
Genmutationen
Morphologische Definition von Art und Rasse:
Zu einer Art gehören alle Individuen, die in ihren wesentlichen Merkmalen
untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen. Individuen, die
sich nur in wenigen, aber den gleichen Merkmalen von anderen Individuen ihrer
Art unterscheiden, bilden eine Rasse dieser Art.
Genetische Definition der Art:
Zu einer Art gehören alle Individuen, die sich miteinander paaren
können und fruchtbare Nachkommen haben.
Die meisten höheren Lebewesen sind diploid, d.h. sie besitzen alle
Erbanlagen in zweifacher Anfertigung. Dies bedeutet, daß fast alle
Chromosomen doppelt vorliegen.
Man spricht von reinerbigen Lebewesen, wenn sich im Verlauf mehrerer
Generationen das betrachtete Merkmal nicht ändert.
Bereits Mendel bezeichnete die Individuen der verwendeten Ausgangsrassen als
Parentalgeneration (=Elterngeneration). Die daraus entstehende Generation wird
als 1.Filialgeneration bezeichnet, die nächste Generation als
2.Filialgeneration usw. Die Individuen, die aus der Kreuzung von Pflanzen
zweier reiner Rassen hervorgehen, bezeichnet man auch als Bastarde, Mischlinge
oder Hybriden.
Ein anderer Begriff für Merkmal ist Phän. Die Gesamtheit aller
Merkmale eines Indivi-
duums nennt man Phänotyp.
Von den Phänotypen schließt man auf die Erbanlagen, die auch Gene
genannt werden. Die Gesamtheit aller Erbanlagen wird als Genotyp bezeichnet.
reinerbig -> homozygot
mischerbig -> heterozygot
ALLELE sind Unterordnungen von Genen
- liegen Allele auf einem Chromosom, bilden sie eine Keimzelle (immer das
Gleiche!!!)
- in Metaphase-Chromosomen kann man Merkmale (=Allele) erkennen
- wenn Allele nicht zusammenhängen, kann man sie frei kombinieren=>
Kopplungsgruppe
- wenn Allele auf einem Chromosom liegen=> eingeschränkte
Kombinierbarkeit
Allele liegen auf Chromosomen, Chromosomen sind Kopplungsgruppen, Allele
werden gekoppelt weitergegeben.
Mendelsche Regeln
1. Mendelsche Regel: Uniformitätsregel, Reziprozitätsregel
Kreuzt man zwei reinerbige Individuen von Rassen einer Art, die sich in einem
Merkmal unterscheiden, so sind die in der 1. Filialgeneration entstehenden
Nachkommen bezüglich dieses Merkmals alle gleich. Uniformität der
1.Filialgeneration - Individuen tritt auch dann auf, wenn bei der Kreuzung das
Geschlecht der Eltern vertauscht ist (reziproke Kreuzung).
2. Mendelsche Regel: Spaltungsregel
Kreuzt man die Individuen der F1 unter sich, so ist die F2-Generation nicht
gleichförmig, sondern spaltet in bestimmten Zahlenverhältnissen auf,
und zwar erhält man beim monohybriden-dominant-rezessiven Erbgang
Individuen mit dem dominanten Merkmal, und solche mit dem rezessiven Merkmal im
Verhältnis 3:1. Beim intermediären Erbgang beträgt das
Verhältnis 1:2:1, d.h. ein Teil gleicht dem einen, ein Teil dem anderen
Großelter. Zwei Teile sind in der Merkmalsausbildung intermediär.
Intermediär:
rot + weiß=rosa
Aus der Wirkung der beiden Allele ergibt sich für das Merkmal eine
mittlere Erscheinungsform.
3. Mendelsche Regel
(Regel von der Neukombination der Gene, Unabhängigkeitsregel, Regel von
der Unabhängigkeit der Erbanlagen)
Erbanlagen werden unabhängig von einander vererbt und bei der
Keimzellenbildung und der Befruchtung neu kombiniert, sie sind frei
kombinierbar.
Die Erbanlage wird über die Keimzelle weitergegeben. Wenn in einer
Zelle zwei verschiedene Erbanlagen für ein Merkmal vorliegen, von denen
die eine nicht (merklich) zur Ausprägung gelangt, so nennt man diese
rezessiv.
Diejenige Erbanlage, die in einem solchen Fall (weitgehend) allein realisiert
wird, nennt man dominant.
Monohybrider / Dihybrider Erbgang
Beim monohybriden Erbgang unterscheiden sich die Kreuzungspartner durch gegen-
sätzliche Ausbildung eines Merkmals als reinerbig.
Beim dihybriden Erbgang unterscheiden sich die Kreuzungspartner in zwei
Merkmalspaaren.
Rückkreuzung
Man spricht von Rückkreuzungen, wenn Nachkommen, z.B. Individuen aus der
F1-Generation, mit den (reinerbigen!) Individuen der Parentalgeneration
gekreuzt werden. Rückkreuzungen können als geeignete Methode zur
Lösung der Frage eingesetzt werden, ob ein Individuum reinerbig oder
mischerbig ist. Dabei ist es zweckmäßig, zur Kreuzung den Elter zu
verwenden, der homozygot bezüglich der rezessiven Erbanlagen für das
betrachtete Merkmal ist.
Chromosomen
Die Chromosomen sind winzige Gebilde, die gewöhnlich nur eine Länge
von wenigen Mikrometern aufweisen. Sie enthalten aber in jeder Chromatide ein
DNA-Molekül, das mehrere cm lang, also etwa 10 000 mal länger ist.
Dies ist nur möglich, weil die DNA mehrfach verschraubt vorliegt.
Die Anzahl der Chromosomen ist in teilungsfähigen Zellen bei jeder
Pflanzen- und Tierart konstant; ihre Anzahl ist für jede Art
charakteristisch und kann selbst bei nah verwandten Arten verschieden sein.
Körperzellen der Tiere, des Menschen und die meisten Zellen der
Blütenpflanzen besitzen einen doppelten Chromosomensatz, d.h. von den
Chromosomen sind in der Regel je zwei in Form und Größe gleich
(homologe Chromosomen). Man nennt solche Zellen diploid. Die Keimzellen
hingegen sind haploid, besitzen also nur den einfachen Chromosomensatz. Die
Chromosomen entstehen stets durch Selbstverdoppelung aus bereits vorhandenen
Chromosomen. Über die Keimzellen gelangen sie von einer Generation zur
nächsten.
Autosomen: Chromosomen, die nicht-geschlechtliche Gene tragen => 1-22
Gonosomen: Chromosomen, die das Geschlecht
bestimmen =>
x, y
Mitose
Eine Zellkernteilung nennt man Mitose. Bei diesem Vorgang wird das (vor der
Kernteilung verdoppelte!) Erbmaterial auf die entstehenden neuen Zellkerne
verteilt. Meist teilt sich im Zusammenhang mit der Kernteilung auch die
übrige Zelle. Jedoch muß eine Mitose nicht immer mit einer
Zellteilung verbunden sein. Es gibt verschiedene Phasen, die man bei der
Mitose voneinander unterscheiden kann: die Prophase, Metaphase, Anaphase,
Telophase, und die Phase zwischen zwei Kernteilungen, die Interphase.
Zu Beginn der Zellteilung kontrahieren sich die DNA-haltigen Chromosomen und
werden dadurch sichtbar (Prophase). Jedes Chromosom besteht vor der Mitose aus
zwei identisch gebauten Strängen, den Chromatiden, die sich
vollständig voneinander trennen und nur noch durch das Centromer
zusammengehalten werden. In der Metaphase können die verschiedenen
Chromosomen nach Form und Größe deutlich unterschieden werden. Die
beiden Schwester-Chromatiden eines Chromosoms trennen sich voneinander und
wandern zu entgegengesetzten Polen (Anaphase). Dadurch erhält jeder Pol
einen vollständigen Satz von Chromatiden. (Bei der Mitose wandern niemals
die beiden Schwester-Chromatiden an den selben Pol.) Nun lockern sich die
Chromatiden der Tochterkerne in lange, dünne Fäden auf, so daß
sie im Lichtmikroskop nicht mehr einzeln zu erkennen sind (Telophase). Jede
Tochterzelle hat nach der Zellteilung die selbe Zahl von Chromosomen, wie sie
die Zelle vor der Teilung besaß. Diese Chromosomen bestehen aus einer
Chromatide. Kernkörperchen und Kernhülle werden wieder ausgebildet:
aus dem alten Kern sind zwei neue entstanden. Der Zellkörper schnürt
sich im Äquator durch oder bildet dort eine Quermembran aus; so entstehen
zwei neue Zellen, die zur Größe der Mutterzelle heranwachsen. Bei
der Durchschnürung werden auch die Mitochondrien und die Chloroplasten
(soweit vorhanden) auf die beiden Tochterzellen verteilt.
Mit der Entschraubung der Chromosomen nimmt ihre Stoffwechselaktivität
wieder zu: bis zur nächsten Kernteilung verdoppeln sie sich, jedes
Chromosom besteht dann aus zwei Chromatiden. Dazu ist die Synthese neuer
DNA-Moleküle und der Chromatiden-Proteine nötig. Die Chromatiden bzw.
Chromosomen werden aber erst bei der nächsten Teilung wieder sichtbar. Die
Vorgänge vom Abschluß der Mitose, bei der die Tochterzellen gebildet
werden, bis zum Abschluß der folgenden Mitose, bezeichnet man als
Zellzyklus.
Der komplizierte Mitosevorgang sichert die gleichmäßige
Aufteilung der Chromatiden auf die beiden Tochterkerne. Dadurch wird die
vollständige Weitergabe der in den Chromatiden enthaltenen Erbanlagen von
Zelle zu Zelle gewährleistet.
Die Mitose dient somit zur Bildung neuer Zellen.
Meiose
Als Meiose bezeichnet man eine aus zwei Kernteilungsschritten bestehenden
Vorgang.
Sie beginnt nach dem Sichtbarwerden der Chromosomen mit der Paarung der
homologen Chomosomen. Dabei lagern sich je zwei homologe Chromosomen eng
nebeneinander. In dieser Phase erkennt man, daß jedes Chromosom aus zwei
Schwesterchromatiden aufgebaut ist. Sie sind nur noch durch das ungeteilte
Centromer miteinander verbunden, deshalb bilden die beiden gepaarten homologen
Chromosomen einen Komplex aus vier Chromatiden. Dieser Komplex ordnet sich nun
in der Äquatorialplatte der Kernspindel an.
Schließlich trennen sich die homologen Chromosomen wieder, die eine
Hälfte bewegt sich zum einen Spindelpol, die andere zum entgegengesetzten.
Anschließend teilt sich die Zelle.
Bei der ersten Teilung kommt es zur Reduktion der Zahl der
Chromosomensätze auf die Hälfte, d.h. für Diplonten auf 1n, die
homologen Chromosomen werden also voneinander getrennt. Hierbei bleibt es
allerdings dem Zufall überlassen, welches der beiden homologen
Chromosomen -das vom mütterlichen oder das vom väterlichen
Organismus stammende- zu welchem Pol gelangt. In den beiden entstandenen Zellen
befindet sich jetzt je ein homologes Chromosom mit seinen beiden Chromatiden.
Nun läuft die zweite Reifeteilung ab, dabei werden die beiden
Schwesterchromatiden voneinander getrennt. Die Meiose führt also zur
Bildung von vier haploiden Zellen. Die Chromosomen bestehen bis zur
Befruchtung nur aus einer Chromatide. Kurz vor oder nach der Befruchtung
entstehen durch Verdopplung der Chromatiden wieder Chromosomen mit zwei
Schwesterchromatiden.
Durch die Meiose erhält jede reife Geschlechtszelle einen einfachen, aber
vollständigen Satz von Chromosomen, d.h. von jedem Paar homologer
Chromosomen eines. Bei der Befruchtung verschmelzen eine männliche
und eine weibliche Geschlechtszelle und damit wird in der befruchteten Eizelle
der doppelte Chromosomensatz wiederhergestellt.
Kurz:
Bei der Meiose liegen die Chromatiden in der ersten Phase, der Prophase
ungeordnet -wie in einem Knäuel- zusammen. In der Metaphase ordnen sie
sich schon zu Chromoso-men zusammen. In der Anaphase sind väterliche und
mütterliche Chromosomen schon sichtbar voneinander getrennt. In der
Telophase teilt sich diese eine diploide Zelle (=homolog=doppelter
Chromosomensatz) in zwei neue Zellen und die erste Reifeteilung ist
abgeschlossen. Bei der zweiten Reifeteilung liegen jetzt in der Prophase zwei
Zellen mit je einem Chromosom vor. Dieses Chromosom löst sich in der
Metaphase zu je zwei Chromatiden. In der Anaphase teilt sich jede Zelle wieder
in zwei Zellen auf und in der Telophase gibt es jetzt vier Zellen mit je einem
Chromatid. Diese vier Zellen sind haploid und für gewöhnlich
unterschiedlich groß.
Bei der Bildung männlicher Gameten erfolgt in der Regel eine Bildung von
vier gleich
großen Keimzellen, bei der Bildung der weiblichen Gameten erfolgt
die Teilung oft nicht gleichmäßig: es kommt in den beiden
Teilungsschritten oft zur Ausbildung von 3 Polkörperchen und einer relativ
großen Gamete.
Crossing over
Die Kopplung von Genen kann auch gelegentlich durchbrochen werden.
Bei der Reifeteilung paaren und umschlingen sich die homologen Chromosomen;
dabei erfolgt an einer Stelle ein Bruch der Nichtschwester-Chromatiden. Die
Bruchstücke verknüpfen sich dann über Kreuz (Chiasma). Durch
eine solche "Überkreuzung" werden die auf den abgetrennten
Teilstücken liegenden Gene aus ihrer bisherigen Kopplungsgruppe
gelöst, "entkoppelt" und gegeneinander ausgetauscht
(Crossing-over).
Die Häufigkeit, mit der ein Chiasma bei einem bestimmten Chromosom
beobachtet wird, entspricht der Häufigkeit von Crossing-over bei der
Kopplungsgruppe dieser Chromosomen.
Genkartierung
Die Austauschhäufigkeit zweier Gene eines Chromosoms ist ein Maß
für den Abstand dieser Gene voneinander.
Um eine Genkartierung herzustellen, muß man die relativen Abstände
der einzelnen Gene auf den Chromatiden ermitteln. Die gewünschten
Informationen erhält man aus der Anzahl der Phänotypen, aus der
Anzahl der Austausche und aus der Anzahl der Crossing-over auf einem
Chromosomenstrang.
Der Abstand der einzelnen Gene bei einer Genkartierung ist wichtig. Je mehr
Crossing-over abgelaufen sind, desto größer ist der Abstand zwischen
den einzelnen Genen untereinander. Je weniger Crossing-over die Gene
ausgetauscht haben, desto kleiner ist der Abstand zwischen den einzelnen Genen.
Die Genkartierung wird um so ungenauer, je mehr Crossing-over stattgefunden
haben.
Bedingungen
Die Gene sollten möglichst eng beieinander liegen, nur auf einem Chromosom
(Kopplungsgruppe). Ein (homozygot) rezessiver Elter wird gegen einen
heterozygot dominanten gekreuzt.
Wenn ein Gen einen geringen Abstand zum anderen Gen hat, dann wird es
weniger häufig ausgetauscht.
Beispiel:
Man muß also zuerst herausfinden, wieviele Crossing-over stattgefunden
haben, und wieviele Male das Gen dadurch gebrochen ist. Damit kann man zwischen
Wildallelen und rezessiven Allelen unterscheiden.
Ein homozygot-rezessiver Elter wird gegen einen heterozygot-dominanten Elter
gekreuzt.
Das Ergebnis kann man in drei Schritten beobachten:
1. Kopplung bestätigen: - Anzahl der Phänotypen beobachten
- gewisse Allele müssen miteinander gekoppelt werden
- Kopplung wird durch vorwiegendes Auftreten von Elterntypen gezeigt
- kein Mendelergebnis
2. Mögliche Reihenfolge der Allele festlegen:
- mittleres Gen ermitteln
- geringste Austauschzahl weist auf mittlere Lage (Doppelcrossover)
Das mittlere Allel gibt uns auch noch die Informationen über den
Abstand zwischen allen Allelen. Man muß die eng aneinanderliegenden
Allele betrachten, so ist es möglich die richtigen Abstände zu
bestimmen.
3. relative Abstände (Morgan-Einheiten) als c.o. Anzahl ermitteln
- Austauschwerte addieren
- Austauschwerte des mittleren Allels dazuaddieren (Doppelcrossover)
Für die Aufstellung von Genkarten spielen also folgende
Überlegungen eine Rolle:
1. Kreuzungsexperimente erweisen Kopplung oder freie Kombinierbarkeit für
bestimmte
Gene
2. Die Zahl der Kopplungsgruppe entspricht der Zahl der Chromosomen
3. Die Zahl der Gene einer Kopplungsgruppe zeigt die Größe eines
Chromosoms an
4. Die Austauschhäufigkeit ist ein Maß für die relative Lage
der Gene
Das Verfahren, Genkarten mit Hilfe von Austauschwerten zu erstellen, ist nur
für kleine Genabstände brauchbar. Zwischen weiter entfernt liegenden
Genen können zwei oder mehrere Crossing-over stattfinden. Dabei
können im ersten Schritt ausgetauschte Gene wieder zusammengeführt
werden. Damit würde die Zahl der Austauschtiere gesenkt. Man bekäme
nicht die dem einfachen Crossing-over entsprechende hohe Austauschzahl. Die
Addition kleiner Austauschwerte eng zusammenliegender Gene ist also
zuverlässiger als die Verwendung eines Austauschwertes zwischen weiter
entfernt liegenden Genen.
Erbeigenschaften des Menschen
Nach den Erkenntnissen der Genetik gelten die Vererbungslehren für
Pflanze, Tier und Mensch in gleicher Weise. Den Erbgang von
Körpermerkmalen des Menschen aufzuklären gelingt leichter, wenn die
Merkmale monogen bedingt sind, denn dann gehen alternative Merkmale auf Allele
eines einzigen Gens zurück.
Phenylketonurie [PKU]
Phenylketonurie ist eine Stoffwechselkrankheit, die zu Schwachsinn führt.
Die Symptome der Phenylketonurie kommen durch das Fehlen des Enzyms
Phenylalaninhydroxylase zustande. Die Aminosäure Phenylalanin kann nicht
mehr zu Tyrosin umgewandelt werden, Dadurch reichert sich Phenylalanin an.
Durch die Nebenreaktion von Phenylalanin zu Phenylbrenztraubensäure kommt
es ebenfalls zu einer Anreicherung von Phenylbrenztraubensäure. Diejenigen
Stoffe, wie z.B. die lebensnotwendigen Schilddrüsenhormone, zu deren
Synthese Tyrosin notwendig ist, sind dennoch, wenn auch oft in vermindertem
Ausmaß, vorhanden: Tyrosin wird nämlich auch aus der Nahrung
aufgenommen. Auf diese Weise kommt es zur Schädigung des Organismus durch
die genannten, ungewöhnlich stark angereicherten Stoffe, nämlich zu
Schwachsinn, Krampfanfällen, Hautekzemen u.a.
Phenylalanin ist für den Menschen eine essentielle Aminosäure. Die
beschriebenen Störungen treten erst auf, nachdem eiweißhaltige
Nahrung aufgenommen wurde, also erst nach der Geburt. Die Krankheit kann durch
eine phenylalaninarme und tyrosinreiche Diät erfolgreich behandelt werden.
Stammbaumanalyse
Die Stammbaumanalyse wird bei der Bestimmung von Erbgängen sowie bei der
genetischen Familienberatung eingesetzt. Ausgehend vom Bericht einer Familie
werden Schemata erstellt, die Auskunft darüber geben, welche
Familienmitglieder Merkmalsträger sind und welche verwandtschaftlichen
Beziehungen im einzelnen bestehen.
Da es beim Menschen ebenfalls Merkmale gibt, die dominant-rezessiv vererbt
werden, können auch bei der Stammbaumanalyse die Erkenntnisse, die man aus
den Mendelschen Regeln gewinnt, angewendet werden.
DNA
Desoxyribonukleinsäure
Desoxyribose + Base + Phosphat (Kernsäure)
Desoxy=Sauerstoff fehlt
Base: Adenin 35%
Guanin 15%
Thymin 15%
Cyrosin 15%
- zwei lange Polynukleotidstränge
- jedes Nukleotid ist aus drei Teilen aufgebaut: aus einer der vier Basen, dem
Zucker Desoxyribose und der Phosphorsäure
- die beiden zusammenhängenden Stränge sind nicht identisch, sondern
komplementär: durch jede Base des einen Stranges ist der zu ihr
gehörende Partner des anderen Stranges festgelegt
Die DNA ist ein "Schreibmaschinentext" ohne Leertasten. Ein
"Wort" besteht aus 3 Symbolen.
Die Zellen der Organismen enthalten zwei Arten von Nukleinsäuren. Die
Ribonukleinsäure (RNA) findet sich sowohl im Zellkern wie auch
außerhalb des Kerns im Cytoplasma, in den Mitochondrien, den Ribosomen
und den Chloroplasten. Die Desoxyribonukleinsäure (DNA) ist Bestandteil
der Chromosomen, ist aber auch in Chloroplasten und Mitochondrien enthalten.
Alle Nukleinsäuren sind Ketten von Nukleotiden (Polynukleotide). Jedes
Nukleotid ist aus drei Teilen aufgebaut: aus einem stickstoffhaltigen
(heterozyklischen) Ring (der Base), einem Zucker und der Phosphorsäure.
Der Zuckerbaustein ist bei der RNA die Ribose, bei der DNA die Desoxyribose;
darauf beruht die Namengebung. In der DNA treten die Basen Adenin, Cytosin,
Guanin und Thymin auf; in der RNA kommt statt Thymin die Base Uracil vor. Die
Phosphorsäure verknüpft stets das dritte C-Atom eines Zuckers mit dem
fünften C-Atom des nächsten Zuckers.
Da die Zucker- und Phosphorsäurebausteine der Nukleinsäuren durch die
ganze Kette hindurch völlig gleich sind, muß die genetische
Information an die Base gebunden sein. Die Abfolge der Basen (bzw. der
Nukleotide) ist für die Speicherung der Information von Bedeutung.
In der DNA ist die molare Menge an Adenin gleich der molaren Menge an Thymin
und die molare Menge an Cytosin gleich der molaren Menge an Guanin. Adenin und
Thymin liegen zu je 17% vor, Cytosin und Guanin zu je 33%.
Die DNA besteht aus zwei langen Polynukleotidsträngen, die über die
Basen der Nukleotide strickleiterartig zu einem Doppelstrang verknüpft
sind. Das ganze Gebilde ist außerdem schraubig gedreht, wobei 10
Nukleotidpaare auf eine Windung kommen. Man spricht von einer Doppelschrauben-
oder Doppelhelix-Struktur. Die vier Basen der DNA ordnen sich einander
gegenüber immer so an, daß sie räumlich zusammenpassen und
zwischen ihnen Wasserstoffbrückenbindungen optimaler Länge und in
höchstmöglicher Zahl ausgebildet werden. Guanin paart deshalb mit
Cytosin unter Ausbildung von drei Wasserstoffbrücken, Adenin mit Thymin
unter Bildung von zwei Wasserstoffbrücken. Die beiden
zusammengehörigen Stränge der Doppelhelix sind daher nicht identisch,
sondern komplementär gebaut, so daß durch jede Base des einen
Stranges der zu ihr gehörende Partner des anderen Stranges festgelegt ist.
Der zweite Strang ist also gewissermaßen das "Negativ". Die
Reihenfolge der gepaarten Basen im DNA-Molekül ist
unregelmäßig. Die beiden Stränge der Doppelhelix laufen
einander entgegen; sie sind antiparallel. Zu erkennen ist dies am einfachsten
an den Phosphatbrücken zwischen den Zuckern, sie verlaufen (vom 3. zum 5.
C-Atom) in den beiden Strängen in unterschiedlicher Richtung.
Jede Chromatide enthält eine DNA-Doppelhelix.
Die RNA ist einsträngig, kann aber innerhalb des Stranges Schlingen
ausbilden und dadurch gepaarte Abschnitte aufweisen. Das Uracil, das hier an
Stelle von Thymin tritt, bildet mit Adenin die gleiche Zahl von
Wasserstoffbrücken wie das Thymin.
Meselson & Stahl
Die Forscher erreichten durch eine geeignete Züchtung von E.coli,
daß sich alle Zellen stets gleichzeitig teilten und somit immer alle
gleich alt waren und der gleichen Zellgeneration angehörten. Sie bedienten
sich bei diesem Experiment der Dichtegradientenzentrifugation (->).
Sie züchteten die Bakterien in einem Medium das als Stickstoffquelle
15N-Isotope enthält.
Die Bakterien bauten nun in ihre Zellbestandteile, also auch in die DNA, diesen
schweren Stickstoff ein. Nun wurden die Bakterien in ein Medium mit dem
"normalen" 14N geführt.
Alles was sich von nun an als DNA neu bildet, kann also nur noch
gewöhnlichen Stickstoff (14N) enthalten.
Nach der ersten Bakterienverdopplung der eine einzige DNA-Replikation
vorausging, fand man in einer Probe durch die Dichtegradientenzentrifugation
heraus, das die Doppelhelix in den Basen einen Strang mit 14N und einen mit 15N
enthielt, also ein "halbschwerer" Strang. Bei der nächsten
Verdopplung hingegen fand man halbschwere und normale Doppelstränge im
Verhältnis 1:1.
Dieses Ergebnis ist durch die semikonservative Replikation erklärbar.
Replikation der DNA
Replikation bedeutet Nachbildung. Wenn sich eine Zelle teilt und verdoppelt,
müssen die Informationen der Erbsubstanz auch in gleicher Form
weitergegeben werden.
Es gibt die konservative Replikation, bei der die elterliche Doppelhelix
erhalten bleibt, und als Vorlage zur Neusynthese gilt. In einer Tochter DNA
Zelle bleibt dann die Eltern-DNA, in der andere Tochterzelle entsteht eine neue
DNA-Doppelhelix. Bei der semikonservativen Replikation erhalten beide
Doppelhelixstränge je einen elterlichen und einen komplementär dazu
neu synthetisierten DNA-Strang. Damit dieses zustande kommen kann, müssen
die Einzelstränge voneinander getrennt werden.
Dichtegradientenzentrifugation
Im Zentrifugenröhrchen schichtet man Lösungen mit abnehmender
Konzentration übereinander. Wenn das Röhrchen einige Zeit steht,
ergibt sich ein kontinuierliches Konzentrationsgefälle (durch Diffusion);
d.h. die Dichte nimmt vom Boden des Röhrchens zur Oberfläche hin
kontinuierlich ab (-> also steigt sie zum Boden hin an).
Pränatale Diagnose
Zum vorgeburtlichen Nachweis von Erbkrankheiten beim Fetus gewinnt die
Amniopunktion immer größere Bedeutung. Der Fruchtblase wird
Fruchtwasser entnommen, und da in diesem stets Embryozellen enthalten sind,
kann man sie in Zellkulturen vermehren. So können Chromosomen- und
biochemische Untersuchungen durchgeführt werden, durch die man
Chromosomen-Anomalien und Stoffwechsel-erkrankungen erkennen kann. So ist die
Geburt schwer erbkranker Kinder verhinderbar. Dieses Verfahren wird jedoch nur
bei begründetem Verdacht auf angeborene Erkrankungen, wie etwa bei
Erbkrankheiten in der Familie oder bei hohem Lebensalter der Eltern angewandt,
da es nicht ganz ungefährlich ist.
Blastopathie: Keimschädigung während der ersten 14 Tage der
Befruchtung
Embryopathie: Krankheit des Embryos
Fetopathie: Krankheit der Leibesfrucht
Embryonalzeit dauert bis zum dritten Monat an
Fetalzeit dauert vom dritten Monat bis zur Geburt
vorgeburtliche Entwicklung=Kyematogenese
Progenese: Wanderung des Ei in die Gebärmutter
Nidation: Einnistung der Eizelle in der Gebärmutter
Blasto~: Keimschädigung durch ionisierende Strahlen (siamesische
Zwillinge)
Embryo~: Schädigung durch Medikamente, Röteln, Virusinfektion,
Strahlen, Hormone
=>
80% Wahrscheinlichkeit: Herzfehler, geistig behindert, Linsentrübung
(blind, eingeschränkte Sehkraft)
Feto~: Schädigung durch Strahlen, Infektionen, übermäßiger
Alkoholkonsum; Stoff-
wechselstörung der Mutter: Herzfehler bei Kind, Skelettfehlbildung
9.-12. Woche: Chorionbiopsie: Untersuchung der Zotten
=>
Chromosomenanalyse: ist Stoffwechsel in Ordnung?
12. Woche: Sonographie / Ultraschall (Fehlbildung der
Körperteile)
Dominantes Erbleiden: Mutter
gesund Vater krank
gg
Gg
Kind krank
25%
Rezessives Erbleiden: Mutter
gesund Vater gesund
Gg
Gg
Kind krank
25%
Beispiel Albinismus
Eltern haben krankes Gen in sich, sind aber selbst nicht betroffen.
Proteinbiosynthese
Die Proteinbiosynthese erfolgt im Cytoplasma an den Ribosomen.
Kurzfassung:
1. Die DNA wird im Zellkern durch ein Enzym (Transkriptase) geteilt, so
daß eine
Kopie eines DNA-Strangs entsteht. Die RNA-Moleküle bilden nun die
Bausteine für die
Boten-RNA.
2. Die Boten-RNA durchdringt die Poren der Zellkernmembran und gelangt
somit ins
Cytoplasma.
3. Eine AS wird im Cytoplasma an die t-RNA gebunden.
4. Die t-RNA wandert mit dem AS-Triplett zum Ribosom.
5. Die tRNA lagert sich an das komplementäre Basentriplett -an die
zweite
Bindungsstelle- an
von 4 - 5: Wanderung, die ganze mRNA wandert
über das Ribosom zur Seite
6. AS werden durch ein Enzym im Ribosom zu einer Peptidkette
geknüpft
7. tRNA löst sich vom mRNA und von der Aminosäure
8. tRNA steht wieder zur Verfügung um neu verwendet zu werden
Sinn und Zweck des ganzen: Proteine herzustellen
Der Vorgang der Proteinbiosynthese, bei dem die in der Basensequenz der m-RNA
enthaltene Information in die Aminosäureabfolge eines Proteins
umgeschrieben wird, heißt Translation. Orte der Translation sind die
Ribosomen. Sie enthalten eine Anzahl von Enzymen, die zur Proteinbiosynthese
erforderlich sind.
Die Aminosäuren werden im Cytoplasma an eine tRNA gebunden (eine
tRNA besteht aus kurzen Ketten mit seltenen Basen, deren Moleküle sich
nach dem Prinzip der Baasenpaarung aneinanderlagern, so entsteht eine
Kleeblattform, wobei die Stiele (Enden) immer gleich sind (CCA) und die
"Blätter" ungepaart sind, an einer dieser Schleifen befindet
sich ein bestimmtes Basentriplett, das mit einem komplementären Codon der
mRNA in Wechselwirkung treten kann, man nennt es daher Anticodon ; die
tRNA wird im Cytoplasma abgegeben und kann AS binden). Jeder tRNA - Typ kann
nur eine bestimmte Aminosäure mit Hilfe eines spezifischen Enzyms binden.
Die von tRNA-Molekülen mitgebrachten Aminosäuren werden am Ribosom
zum Polypeptid verknüpft.
Die tRNA - Moleküle sind Dolmetschern vergleichbar, welche die Sprache der
DNA/mRNA (Sequenz von Basen) in die Sprache der Proteine (Sequenz von
Aminsosäuren) übersetzten. Während der Synthese des Polypeptids
beginnt sich dessen Raumstruktur auszubilden; sie ist die folge von
Bindungskräften zwischen den Seitenketten der verknüpften
Aminosäuren. Die Raumstruktur wird nach der Ablösung vollendet. Damit
liegt ein funktionsfähiges Protein vor, meist ein Enzym.
Zur Ablesung der mRNA-Triplette durch tRNA-Moleküle bewegt sich das
Ribosom relativ zum mRNA-Strang. Während der Weiterbewegung des ersten
Ribosoms hat sich ein zweites Ribosom, dann ein drittes, usf. an den
mRNA-Strang angelagert, so daß schließlich viele Ribosomen
hintereinander auf der mRNA liegen und sich auf ihr weiterbewegen. Sie bauen
alle je ein Molekül des gleichen Polypeptids auf. Die Gesamtheit aller an
einem mRNA-Molekül sitzenden Ribosomen bezeichnet man als Polysom. Durch
die Bildung von Polysomen wird die Information einer mRNA mehrmals genutzt,
bevor ihr Abbau durch Ribonukleasen erfolgt.
Bakterienzellstruktur
Viren
Viren haben wie Bakterien die Fähigkeit zur Rekombination. Sie sind
allerdings einfacher gebaut und vermehren sich schneller als Bakterien. Sie
bestehen in erster Linie aus einer Proteinhülle und Nukleinsäuren
darin. Es sind keine selbständigen Organismen, d.h. sie können sich
nicht selbständig, sondern nur in Verbindung mit einer lebenden Zelle
reduplizieren. Somit haben sie auch keinen Stoffwechsel.
Viren sind streng wirtsspezifisch, man kann daher zwischen Tier-, Pflanzen- und
Bakterienviren unterscheiden. Die Viren der Bakterien werden auch
Bakteriophagen oder kurz Phagen genannt. Viren vermehren sich in ihren
Wirtszellen, und zerstören diese dabei. Bei einer Doppelinfektion einer
Bakterienzelle mit zwei verschiedenen Virusstämmen treten neben den
Elterntypen Neukombinationen auf. Dieser Befund läßt sich nur durch
einen Austausch der genetischen Information zwischen den Viren innerhalb der
Wirtszelle erklären.
Zyklische Vermehrung der Phagen
Lytischer Zyklus, dargestellt am Beispiel eines T-Phagen
1. Phase Adsorption: Der Phage rastet mit seiner Endplatte in spezifische
Anheftungsstellen der Bakterienoberfläche ein. Daraus resultiert die
Wirtspezifität der Phagen.
2. Phase Injektion: Die Bakterienzellwand wird enzymatisch angelöst. Durch
Kontraktion der Schwanzscheide durchbohrt der Schwanzstift des Phagen die
Bakterienzellwand, und die Phagen-DNS dringt durch diese Kanüle in die
Bakterienzelle ein.
3. Phase Latenz: Die Phagen-DNS dient als Vorlage zur Synthese von
Virusspezifischen Enzymen, die die Bakteriennukleinsäuren und -proteine
zerstören. Anschließend werden die Phagen-DNS und -proteine mit dem
Syntheseapparat der Wirtszelle vermehrt.
4. Phase self assembly: Die Phagen-DNS und deren Hüllbestandteile lagern
sich spontan zu kompletten Phagen zusammen.
5. Phase Lyse: Infektöse Phagen treten aus der Bakterienzelle aus, wobei
sie diese zerstören.
Riesenchromosomen
Riesenchromosomen sind etwa hundertmal so lang wie die Metaphasechromosomen.
Sie sind vielsträngig und treten in der Speicheldrüse der
Zweiflügler auf. An manchen Stellen des Riesenchromosoms befinden sich
sogenannte Puffs, dies sind aufgeblähte Querscheiben. Hier ist die DNA
aufgelockert. Die Puffs sind Orte der Genaktivität. An diesen Stellen sind
die Chromomeren schleifenartig entschraubt. Eine starke Synthese und
Speicherung von DNA läßt sich nachweisen.
Der genetische Code
In den Proteinen der Lebewesen treten in der Regel 20 verschiedene
Aminosäuren auf. Deren Reihenfolge muß in der Nukleotidsequenz der
mRNA und damit letztlich in der Nukleotidsequenz der DNA verschlüsselt
(codiert) vorliegen.
In den Nukleinsäuren kommen 4 Basen vor. Bei der Kombination von 3 Basen,
etwa
dem Triplett AGT oder ATA ergeben sich genügend Möglichkeiten zur
Bestimmung jeder der 20 Aminosäuren. Einem bestimmten Basentriplett ist
also eine Aminosäure zugeordnet.
Ein Triplett codiert eine Aminosäure. Man nennt die Basen-Tripletts der
DNA, die Aminosäuren codieren, Codogene. Dem Codogen entspricht nach der
Transkription ein Codon auf der mRNA. Die Gesamtheit aller Codons der mRNA
nennt man den genetischen Code, und die Einheit der genetischen Information ist
das Codon. Alle Organismen haben denselben genetischen Code, also die gleichen
Codons für die gleichen Aminosäuren. Der genetische Code ist
universell.
Genmutationen
Genmutationen sind Veränderungen auf molekularer Ebene, von denen jeweils
nur ein Gen betroffen ist. Durch die veränderte Basensequenz der DNS kann
letztendlich ein verändertes Protein entstehen, das unmittelbar für
die äußerlich sichtbaren Merkmalsänderungen verantwortlich ist.
Die erbliche Änderung betrifft hierbei einzelne Gene. Eine solche Mutation
zeigt keine erfaßbaren Änderungen in Struktur oder Zahl der
Chromosomen, Genmutationen beruhen auf chemischen Veränderungen der DNS.
Sie erfolgen zufällig. Die meisten mutierten Gene sind rezessiv, es gibt
aber auch dominant oder intermediär wirkende Gene. Welches Gen mutiert,
steht in keinem erkennbaren Zusammenhang zu Umwelteinflüssen. Mutationen
sind richtungslos und sind keine Anpassungserscheinungen an einen
auslösenden Reiz und damit die Umwelt.
Evolution
44 Aspekte des Aussterbens
Evolution oder Schöpfung
Fossilisation/Archäopteryx
45 Inseln und Inselbewohner
Isolation
Anpassungserscheinungen
46 Adaptive Radiation
Mutationsformen
Momentanphasen nach Zimmermann
47 Rekombination
Homologie/Analogie
Biogenetisches Grundgesetz
48 Cytochrom – Stammbaum
Antigen
Antikörper/Immunreaktion
49 Immunbiologie
50 Immunbiologie
Präzipitinreaktion
Aids
51 Aids – Test
Begründung der Vielfalt an Antikörpern
52 Vielfalt an...
Dreyer-Benett-Hypothese
Kontinentalverschiebungstheorie
53 Bergmannsche Regel
Der Mensch - Eigenschaften
54 Ramapithecus – Australopithecus
Afrika - Wiege der Menschheit
55 Evolution der Hominiden
Wo kommt der Mensch her
Der aufrechte Gang
56 Die Sprache
Kulturelle Evolution
Die Evolutionsthorie besagt, daß die heute lebenden Tier- und
Pflanzenarten von anderen, meist einfacher gebauten Organismen, abstammen. Alle
Lebewesen sind miteinander verwandt. Alle heute und in der Vergangenheit
lebenden Organismen können auf einen gemeinsamen Ursprung, auf eine erste
Zelle zurückgeführt werden. Diese Änderungen laufen langsam und
kontinuierlich ab. Es gibt keine zusammenhangslosen Sprünge oder
plötzliche Veränderungen. (Alles passiert allmählich!) Der Motor
der Evolution ist die Selektion. Lebewesen, die besser an ihre Umwelt
angepaßt sind als andere, hinterlassen mehr Nachkommen. Ihre
Eigenschaften setzen sich im Laufe der Zeit durch.
Information ist bei der biologischen Evolution als Erbmaterial in Form von DNA
gespei-chert, sie wird durch die identische Reduplikation der DNA vermehrt,
durch Mutation und Rekombination wird sie erweitert und verändert und
durch Selektion geprüft und angepaßt. Biologische Information wird
also durch Vererbung übermittelt. Sie wird nur an direkte Nachkommen
weitergegeben. Die Auswahl der Gene wird dabei zufällig getroffen.
Selektion: Survival of the fittest
Typische Formen der Fossilisation
Mumifikation
Durch Einfrieren, Säure oder
durch Mammutleichen im
Dauerfrostboden,
Wasserentzug in
Trockengebieten. Moorleichen im
sauren Moorwasser,
Konserviert auch
Weichteile.
Mumien in der Wüste
Inkohlung
Wird beim Abbau pflanzlicher Stoffe In den
Steinkohlenflözen findet man
wie Cellulose der Zutritt von Sauer-
Reste von baumförmigen Farnen,
stoff unterbunden, so erfolgt eine re- Schachtelhalmen
und Bärlappge-
lative Anreicherung von Kohlenstoff.
wächsen.
Erhaltung
von
Schalen, Gehäuse oder
Skelette
Hartteile von Muscheln oder Tinten-
Hartteilen
sind am dauerhaftesten und bleiben fischen,
wie Ammoniten und Belemni-
oft
erhalten.
ten, sind in großer Zahl aus den Kalk-
ablagerungen des Erdmittelalters be-
kannt.
Körperfossilien
Der Körper eines Lebewesen selbst Die
aus Salzlösungen auskristallisier-
ist im Sediment
erhalten.
Teen Knollenfeuersteine der Kreidezeit
können ganze Tiere einschließen.
Echte Versteinerungen Mineralsalzlösungen dringen in
das Verkieselte oder verkalkte
Pflanzen.
Gewebe toter Organismen ein.
Das Mit dem Elektronenmikroskop
lassen
Wasser verdunstet, die
ausgefall- sich oft
noch Strukturen im Bereich
enen Mineralsalze füllen die
Hohl- 10 -9 m
erkennen.
räume.
Steinkern
Die Leiche läßt nach ihrer
Zerset-
Gipsausgüsse der beim Vesuvaus-
zung im Sediment einen
Hohlraum
bruch 79 n-Chr. umgekommenen
zurück, der später von Sand
und
Bewohner von Pompeji füllen solche
Kalkschlamm ausgefüllt werden kann.
Hohlräume, Steinkerne von Quallen
aus dem Kambrium.
Der Archaeopteryx ist ein Brückentier. Brückentiere sind Tiere,
die Merkmale verschiedener Tiergruppen in sich tragen. Sie werden somit als
Übergangsformen zwischen zwei Gruppen bezeichnet. Der Archaeopteryx ist
ein Beispiel für ein solches Brückentier, da er sowohl Merkmale von
Reptilien als auch von Vögeln in sich trug.
Inseln / Inselbewohner / Isolation
Isolierte Inseln beherbergen nur sehr wenige verschiedene Typen von Tieren und
Pflanzen. Diese sind meist mit denen des benachbarten Kontinents verwandt. Aber
von jedem Typus gibt es einen großen Reichtum an Rassen und Arten, die
sonst nirgends auf der Welt vorkommen. So gehören von den wenigen
Vogelarten der Galápagosinseln allein 13 zur Unterfamilie der
Darwinfinken.
Die Lebewesen eng benachbarter Inseln unterscheiden sich in Form und
Lebensweise voneinander, wenn auch die Unterschiede nur den genauen Beobachtern
auffallen. Auf den Galápagosinseln leben 15 verschiedene
Schildkrötenformen, die einander so ähnlich sind, daß sie zu
einer Art gezählt werden. Dennoch unterscheiden sie sich in Form und
Lebensweise, ja sogar im Geschmack eindeutig voneinander.
Isolation ist die Unterbindung der genetischen Rekombination zwischen
Populationen oder Individuen einer Art. Der Genfluß wird unterbunden,
z.B. bei der geographischen Isolation/Separation. Ein Teil der Population wird
räumlich vom Rest getrennt. Dies geschieht, wenn einige Individuen ein
neues, abgelegenes Gebiet besiedeln (z.B. eine Insel) oder wenn der Lebensraum
der Population durch unüberwindliche Barrieren in getrennte Areale
aufgeteilt wird.
Es sind vor allem drei Evolutionsfaktoren, die für eine divergente
Entwicklung in isolierten Arealen verantwortlich sind:
1. Schon die Gründerindividuen, die Erstbesiedler einer Insel, sind im
Allgemeinen zufällig ausgewählt und tragen nur eine zufällige
Auswahl des Genpools der Stammpopulation.
2. Mutation und Rekombinatiosereignisse in der isolierten Population sind
Zufallsereignisse und verlaufen daher anders als in der Stammpopulation.
3. Auch die Auslesefaktoren -biotische und abiotische- sind im isolierten Areal
meist andere als im Ausgangsgebiet. Ist der Genfluß zwischen
Inselbevölkerung und Stammpopulation für längere Zeit gebrochen,
so akkumulieren sich zahlreiche genetische Unterschiede. Die Genpools der
beiden Populationen unterscheiden sich immer stärker. Zunächst bilden
sich geographische Rassen. Wenn die Isolation lange dauert, führt sie zur
Artbildung.
Die biologische Isolation wird durch unüberwindliche, genotypisch bedingte
Unterschiede bewirkt und führt zu einer Paarungseinschränkung, wie
z.B. durch morphologische oder verhaltensbedingte Besonderheiten zwischen den
Geschlechtern, Befruchtungssperren zwischen den Keimzellen, Unfruchtbarkeit der
Bastarde.
Die Anpassung einer Art an ihre Umwelt erfolgt in zwei Schritten:
Im ersten Schritt entsteht die Vielfalt. Mutation und Rekombination
erzeugen laufend neue Gene und Genkombinationen. Sie erhöhen die
genetische Variabilität.
Im zweiten Schritt werden die Formen geprüft und sortiert in mehr oder
weniger erfolgreiche. Die Selektion wählt aus dem unbegrenzten Vorrat an
Variabilität die geeigneten Formen aus.
Adaptive Radiation
Wenn aus einer einheitlichen Population im Laufe der Zeit unterschiedliche
Arten, Gattungen oder Familien hervorgehen, die sich in verschiedenen
Richtungen spezialisieren, so spricht man von adaptiver Radiation.
Adaptive Radiation wird immer dann möglich, wenn eine Population die
Gelegenheit hat, neue Nischen zu bilden; wenn eine Art auf Grund ihrer
genetischen Variabilität ein Areal ausfüllen könnte.
Mutationsformen
Vererbung beruht auf der identischen Verdopplung und der exakten Aufteilung und
Weitergabe des Erbmaterials von einer Generation auf die andere. Nur ganz
selten kommt es vor, daß bei der Verdopplung oder der Aufteilung der
Erbanlagen ein Fehler geschieht. Eine solche nichtidentische Reduplikation
nennt man Mutation. Hat sich eine Mutation ereignet, so wird sie Bestandteil
des Erbmaterials.
Die Mutation ist der einzige Evolutionsfaktor, der neue Gene schafft. Sie
liefert das "Rohmaterial der Evolution". Durch das Entstehen neuer
Erbfaktoren oder Gene wird der Genpool einer Population vergrößert;
ihre Variabilität wird erhöht.
Mutationen ereignen sich spontan, d.h. ohne erkennbaren Anlaß. Die
Mutationsrate kann sich allerdings durch Temperaturerhöhung, mutagene
Strahlen und Chemikalien erhöht werden.
Es gibt die Gen-, Chromosomen-, Genoß-, Plastiken- und Plasmamutation.
Sie sind alle spontan, nicht "ortsgebunden" (zufällig und
richtungslos), die Mutationsrate ist relativ gering und für einzelne Gene
verschieden, sie ist zeitproportional.
Mutationen sind also Fehler bei der Verdopplung der DNS oder der Verteilung der
Chromosomen. Damit ist schon gesagt, daß Mutationen zufällige
Ereignisse sind. Zwischen der Umwelt und den Mutationen, die zur Anpassung an
diese Umwelt führen, besteht kein Zusammenhang.
Der Nutzen einer Mutation hat keinen Einfluß auf ihre Häufigkeit.
Momentanphasen nach Zimmermann
Momentanphasen sind Augenblicke, in denen Veränderungen stattfinden, die
für den Evolutionsprozeß relevant sind.
1. Mutation (Präadaption) (Falschverteilung der Chromosomen)
2. Rekombination
3. Zellteilung
4. Sexualakt (Verschmelzung von Eizelle und Samen)
5. Selektion
6. Artgrenzbildung
7. Isolation
Rekombination
Bei jeder Befruchtung einer Ei- durch eine Samenzelle werden die in einer
Population vorhandenen Gene neu zusammengestellt. Man spricht von
Rekombination.
Durch genetische Rekombination werden immer neue Allelkombinationen und damit
neue Phänotypen erzeugt. Auch ohne neu auftretende Mutationen kann die
Variabilität dauernd aufrechterhalten und erneuert werden.
Homologie
1. Homologiekriterium: Lage: Homologe Organe befinden sich an gleicher Stelle
in vergleichbaren Organismen.
2. Homologiekriterium: spezifische Qualität: Homologe Organe sind nach dem
gleichen Muster gebaut.
Übereinstimmungen, die auf einer gemeinsamen Erbinformation und damit auf
gemeinsamer Abstammung beruhen, sind homolog.
Lebewesen, deren Organsysteme homolog sind, gehören dem gleichen
Bauplantyp an.
3. Homologiekriterium: Kontinuität: Auch unähnliche und verschieden
gelagerte Organe sind homolog, wenn sie durch eine Reihe homologer
Zwischenformen miteinander verbunden sind.
Funktionslose, rückgebildete Strukturen nennt man rudimentäre
Organe.
Nur die Abstammungsähnlichkeit wird als Homologie bezeichnet,
Anpas-sungsähnlich-keit nennt man Analogie.
Analogie
Organe, die in ihrer Funktion übereinstimmen, aber unterschiedliche
Grundbaupläne haben, heißen analog. Sie können, obwohl sie
verschiedene Baupläne haben, sehr ähnlich aussehen.
Biogenetisches Grundgesetz
Die Entwicklung eines Einzelwesens (Ontogenese) ist eine kurze und schnelle
Wiederholung seiner Stammesentwicklung (Phylogenese).
Diese Aussage bezieht sich allerdings nur auf die ontogenetische Entwicklung
einzelner Merkmale, aber nicht auf den Organismus in seiner Gesamtheit. Die
Ontogenese ist nicht einfach eine Wiederholung der Stammesentwicklung, es gibt
vielmehr Neuentwicklungen und Veränderungen. Niemals wird die
Erwachsenenform eines stammesgeschichtlichen Vorfahren wiederholt, sondern nur
Merkmale seines Bauplans kehren wieder. Nicht ursprüngliche Organe werden
wiederholt, sondern deren Anlagen.
Cytochrom-Stammbaum
Cytochrom c ist ein Enzymprotein, das in allen atmenden Lebewesen vorkommt. Es
ist in der Atmungskette wirksam. Mehr als ein Drittel aller Aminosäuren
sind bei allen Organismen identisch. Die Ähnlichkeit der Moleküle ist
ein Maß für die Verwandtschaft; sie erlaubt die Konstruktion eines
Stammbaums.
Für die Aufklärung von evolutiuonsbiologischen Abläufen sind in
diesem Zusammenhang besonders die wirkungslosen Mutationen interessant. Es
handelt sich dabei um Mutationen an den Teilen des Moleküls, die für
seine Funktion keine wesentliche Bedeutung haben. Man betrachtet für die
Untersuchung ein Molekül, das bei möglichst vielen Arten von
Lebewesen vorkommt. Der Vergleich der Aminosäuresequenz dieser Proteine
zeigt, daß zwischen den einzelnen Arten Unterschiede bestehen. Jeder
Aminosäure-Unterschied kann aber als Änderung der DNA-Struktur dieser
Lebewesen aufgefaßt werden, das heißt also als Ausdruck einer
Mutation. Je mehr Aminosäure-Unterschiede vorhanden sind, desto mehr
Mutationen haben also seit der Trennung der Lebewesen im stammesgeschichtlichen
Ablauf stattgefunden, desto größer ist also auch ihre
verwandtschaftliche Distanz.
Antigen / Antikörper
Antikörper werden vom Immunsystem eines Organismus gegen körperfremde
(Eiweiß-) Stoffe fremder Organismen gebildet. Da die körperfremden
Stoffe Anlaß sind für die Bildung von Antikörpern, nennt man
sie auch Antigen.
Zu jedem Antigen wird eine spezifische Sorte von Antikörpern gebildet.
Antigen und Antikörper reagieren miteinander, so daß im Normalfall
die körperfremden Stoffe unschädlich gemacht werden.
Immunreaktion / Immunbiologie
Kommt ein Antigen erstmals in den Körper, so läuft die Immunreaktion
in drei Phasen ab. In der ersten, der Erkennungsphase, muß das Antigen
zunächst gebunden und einigen T-Lymphocyten präsentiert werden. Diese
werden dadurch aktiviert und zur Teilung angeregt. Es entstehen vermehrt
T-Helferzellen; sie lösen bei denjenigen B-Lymphocyten Teilungen aus, die
Antikörper gegen das gleiche Antigen bilden können.
In der zweiten Phase, der Differenzierungsphase, vermehren sich die
B-Lymphocyten stark und differenzieren sich dabei hauptsächlich zu
Plasmazellen; einige werden zu Gedächtniszellen. Die starke Vermehrung der
Lymphocyten ist als Schwellung der Lymphknoten in der Nähe eines
Infektionsherd spürbar.
In der dritten Phase, der Wirkungsphase, erfolgt die
Antigen-Antikörper-Reaktion und es entsteht der Immunkomplex.
Ein Antigen dringt von außen in die Blutbahn. Dort trifft es auf einen
Makrophagen, von dem es gefressen wird und abgebaut. Viren-Bruchstücke
wandern auf die Außenmembran des Makrophagen [MHC-1] und werden dort
präsentiert, so daß unreife cytotoxische T-Zellen sie erkennen
können. Durch Diffusion stößt eine unreife cytotoxische T-Zelle
auf das präsentierte Antigen. Wenn es paßt
(Schlüssel-Schloß-Prinzip), wird sie zur reifen cytotoxischen
T-Zelle und ist eine Killerzelle.
Eine bestimmte Art von Lymphocyten beginnt mit der Produktion von
Botenstoffen. Diese Botenstoffe sind für die weiteren Abwehrreaktionen
notwendig.
Interleukine werden ausgeschüttet, cytotoxische Zellen zur Teilung und
Vermehrung angeregt -> Zelle bleibt danach reife T-Helferzelle, bzw.
Gedächtniszelle.
nachdem die Makrophage und das Antigen von der T-Helferzelle abgelöst
sind, wird die reife T-Zelle mit der B-Zelle in Verbindung treten, wenn die
B-Zelle ein passendes Antigen präsentiert.
Die B-Helferzelle schüttet nun Interleukine aus, und regt so zur Teilung
und Vermehrung an. Daraus entstehen zum einen Gedächtniszellen und zum
anderen Plasmazellen. Diese Plasmazellen stoßen nun Antikörper aus.
Gedächtniszellen
Diese Zellen bleiben über Jahre hinweg erhalten. Wenn sie später
erneut auf das gleiche Antigen treffen, werden sie aktiviert und teilen sich
rasch, so daß in viel kürzerer Zeit mehr Antikörper gebildet
werden als beim ersten Kontakt. Die zweite Immunreaktion verläuft daher
viel rascher und oft heftiger.
B-Lymphocyten
Antikörper bildende Zellen im Knochenmark. B-Lymphocyten besitzen in ihrer
Zellmembran etwa 100000 Rezeptormoleküle für ein bestimmtes Antigen.
Diese Rezeptoren sind gebaut wie Immunglobuline der IgM-Klasse, sind aber
Bestandteile der Membran. Jede B-Zelle besitzt nur Rezeptoren mit einer
Spezifität, kann also nur ein bestimmtes Antigen erkennen und binden.
T-Lymphocyten
erzeugen keine Antikörpermoleküle, besitzen Membranrezeptoren mit
Spezifität für ein Antigen --> T-Zell-Rezeptoren. Sie
erkennen nur Teile von Antigenen, die an die Membranen bestimmter anderer
Zellen gebunden sind. Trifft ein T-Lymphocyt ein
membrangebundenes Antigen, so wird er aktiviert und vermehrt sich durch
Teilung. Dabei werden ebenfalls Gedächtniszellen gebildet. Die
T-Lymphocyten haben unterschiedliche Aufgaben, so daß man verschiedene
Arten unterscheiden kann:
T-Helferzellen
sie stimulieren nach Erkennung eines Antigens die Teilung der entsprechenden
B-Zellen zu Plasmazellen und damit die Bildung von spezifischen
Antikörpern.
T-Unterdrücker-Zellen
sie hemmen die Teilung der B-Zellen und die Bildung von T-Killerzellen
T-Killer-Zellen
sie erkennen und vernichten körpereigene Zellen, die von Viren befallen
worden sind und körperfremde Zellen. Sie heißen auch
cytotoxische-T-Zellen. T-Zellen geben Signalstoffe ab, die auf andere Zellen
des Immunsystems wirken. Diese Stoffe heißen Interleukine.
Präzipitinreaktion
1. Einem Kaninchen wird Blutserum eines Menschen injiziert. Das Immunsystem des
Kaninchens erkennt die Proteine des menschlichen Serums an bestimmten
Strukturen, den Antigenen, als artfremd. Das Kaninchen stellt nun
Antikörper her. Das sind Proteinmoleküle, die sich hochspezifisch mit
diesen Antigenen verbinden können. Nach einigen Tagen kann dem Kaninchen
Blut entnommen werden, das Antikörper enthält. Daraus wird Antiserum
gewonnen: Kaninchen-Antimenschen-Antiserum.
2. Mischt man menschliches Blutserum mit dem Antiserum des Kaninchens, so
können die Antikörper mit den menschlichen Antigenen reagieren.
Antigene und Antikörper passen wie Schlüssel und Schloß
zusammen. Durch die Reaktion bildet sich ein Niederschlag (Präzipitat),
der aus der Lösung ausfällt und nach unten sinkt.
3. Da die Antikörper die Antigene, gegen die sie hergestellt wurden, exakt
erkennen, können sie zur Identifizierung von Proteinen verwendet werden.
Durch die Serumreaktion wird also die Ähnlichkeit von Proteinen im
Blutserum verschiedener Tiere gemessen. Je größer der Niederschlag,
desto ähnlicher sind die Proteine. Mit dieser Methode konnten die durch
Vergleiche homologer Organe gewonnenen Verwandtschaftsverhältnisse
bestätigt werden.
AIDS
Aids ist eine Infektionskrankheit mit einem oder mehreren gleichzeitig
wirksamen Mikroorganismen.
Das die Aids-Erkrankung auslösende Virus gehört zu den RNA-Viren, die
ihre genetische Information in einer Wirtszelle zunächst mit Hilfe der
reversen Transkriptase in DNA umschreiben (Retroviren). Die DNA wird dann in
das Genom der Wirtszelle eingebaut. Bevor das Virus in der Wirtszelle zur
Vermehrung übergeht, vergehen oft Jahre --> langsamer Virus. Die neuen
Viren tragen die gleichen Erbinformationen wie die alten.
Anders:
Das Virus dringt in die Zelle ein. Mit Hilfe eines mitgebrachten Enzyms
(Reverse Transkriptase) und den Eiweißen der Wirtszelle verwandelt es
jetzt seine RNS in eine DNS und klinkt sie in die DNS-Schleife ein. Jetzt kann
diese nicht mehr erkennen, daß es sich um einen Eindringling handelt und
verhält sich entsprechend den veränderten Befehlen aus der
Erbzentrale. Die Virus-Erbinformation vervielfältigt sich, aus der DNS
wird wieder RNS. Sodann wird die Wirtszelle veranlaßt, die
Virus-Erbsubstanz mit einer Eiweißhülle zu umgeben, und die neuen
Viren veranlassen die Zelle, um sich dann ihre eigenen Wirtszellen zu suchen
und diese zur Produktion weiterer Viren zu veranlassen. Die Wirtszelle geht in
der Folgezeit durch den Virusbefall zugrunde.
Seine Wirtszellen sind die T-Helferzellen, die gerade zur Teilung angeregt
sind. Diese werden - wie Virus-infizierte Zellen stets - aber von
T-Killerzellen abgebaut, so daß das Immunsystem sich allmählich
selbst zerstört.
Die Virus-infizierten T-Helfer-Zellen geben Stoffe ab, welche die
Immunreaktion gegen diese Zellen zunächst hemmen. Die Zahl der
Helferzellen nimmt aber ab und der prozentuale Anteil der durch die Viren nicht
gestörten T-Unterdrückerzellen steigt daher an. Deshalb wird die
Immunreaktion vorzeitig abgeschaltet; die Immunabwehr im Körper ist
durchbrochen.
Gegen die freien Viren werden Antikörper gebildet. Sie sind aber nicht
sehr wirksam, weil die Oberfläche der Viren sich verändern kann.
Anhand der Antikörper läßt sich eine Infektion schon im
Frühstadium feststellen.
Das Virus kann seine äußere Eiweißhülle immer wieder
verändern, sogar in einem einzelnen Individuum mehrmals. Das Immunsystem
müßte also immer mehr neue Antikörper herstellen, z.T. mehrere
gleichzeitig, um die Viren zu bekämpfen.
Aids-Test
Elisa
1. Isolierte Eiweißhüllen von gezüchteten LAV/HTLV-III-Viren
werden auf eine Testplatte gegeben. Dann kommt Blutserum der Testperson darauf.
2. Ein spezielles Enzym wird hinzugefügt. Sind
LAV/HTLV-III-Antikörper vorhanden, binden sie sich mit seiner Hilfe an die
Eiweißhüllen der Viren.
3. Ein Reaktionsmittel wird dazugegeben. Entstehen rotbraune Verfärbungen,
hat die Testperson Antikörper gegen LAV/HTLV-III-Viren im Blut.
Western blot
1. Isolierte LAV/HTLV-III-Viren werden auf eine Testplatte gegeben. Unter
Stromzufuhr löst es sich in seine Bestandteile auf.
2. Die einzelnen Eiweißbestandteile werden auf Filterpapierstreifen
übertragen, die in ein Reagenzglas mit Blutserum der Testperson getaucht
werden.
Dann kommt das Enzym dazu, mit dessen Hilfe sich die möglichen
Antikörper die Eiweißbestandteile binden.
3. Das Reaktionsmittel wird dazugegeben. Bilden sich jetzt auf dem Papier
Farbstreifen, enthielt das Testserum Antikörper gegen LAV/HTLV-III-Viren.
Begründung der Vielfalt an Antikörpern
Ein Immunglobulin - wie die Antikörper auch heißen - besteht
gewöhnlich aus je zwei schweren und leichten Ketten, die miteinander
verwandt sind.
2 leichte Ketten (Lambda, Kappa)
2 schwere Ketten (Mü, Delta, Gamma, Epsilon,
Alpha)=IgM, IgD, IgG, IgE, IgA
Die leichten Ketten verschiedener Antikörper unterscheiden sich in den
Aminosäurese-
quenzen, die Unterschiede beschränken sich jedoch nur auf die erste
Hälfte der Ketten. Der Rest der Kette zeigt praktisch bei allen
Antikörpern eines bestimmten Typs die gleiche Sequenz. Ähnliches
beobachtet man bei den schweren Ketten, nur daß hier die variable Region
etwa ein Viertel ausmacht.
also:
je 1 konstante (c) Region =funktionsspezifisch (Verankern der
Antikörper mit der B-Lymphozyten-Membran
je 1 variable (v)
Region =antigenspezifisch
Die konstante Region der schweren Ketten bestimmt die Effektorfunktion der
Antikörper, legt also fest, wie dieser seine immunologische Aufgabe im
Körper ausführt. In ihren variablen Abschnitten weichen sie
voneinander ab, was ihre Spezifität ausmacht.
IgD -> Verankerung der Plasmazelle im Blut
IgG -> im Blut zirkulierend
IgE -> bindet an histaminausschüttende Zelle
Alle diese Antikörper reagieren trotz ihrer unterschiedlichen schweren
Kette spezifisch mit dem gleichen Antigen. Darüber hinaus findet man die
gleichen Unterschiede in den Effektorfunktionen auch bei Antikörpern, die
gegen andere Antigene spezifisch sind. Die variable Region hat also keinen
Einfluß darauf, wie ein Antikörper seine immunologische Aufgabe
ausführt.
Dreyer - Benett – Hypothese
Sie gingen davon aus, daß die genetische Information für die leichte
Kette auf zwei nicht zusammenhängenden DNA-Abschnitten liegt, wobei einer
für die variable und der andere für die konstante Region
zuständig ist.(gestückelte Antikörpergene auf der DNA) Postulat:
v-Region: hunderte oder tausende Gene (v-Gene)
c-Region: nur ein einzelnes Gen
Die auf zwei getrennten genetischen Einheiten liegende Information muß
irgendwie zusammenkommen, um eine zusammenhängende genetische Botschaft
und schließlich eine einzige Proteinkette zu ergeben.
Wegeners Kontinentalverschiebungstheorie
Da die Entwicklung der Lebewesen auf der Oberfläche der erde stattfindet,
ist sie untrennbar auch mit deren Entwicklung verbunden. Die Erdkruste
verändert laufend und in großen Zeiträumen ihre Gestalt.
Hebungen und Senkungen von Landmassen, aber auch horizontale Bewegungen der
Kontinente bringen immer wieder andere Formen hervor. Die
Kontinentalverschiebungstheorie beschreibt und erklärt die zugrunde
liegenden Wirkungsmechanismen. Motor der Kontinentalbewegung sind
wahrscheinlich Bewegungen des glutflüssigen Erdinneren, die bewirken,
daß die darauf schwimmenden Kontinentalschollen in unterschiedliche
Richtungen treiben.
Die Bedeutung der Kontinentalbewegung besteht darin, daß die Erdteile
dabei auch die Lebewesen mitnehmen, die auf ihnen leben. Diese werden dabei
möglicherweise von ihren Verwandten getrennt und entwickeln sich
selbständig weiter.
Neben diesen Vorstellungen über die Gestalt der Erdoberfläche
liefern Fossilien Belege für die Gestalt der Lebewesen.
Bergmannsche Regel
Innerhalb eines Verwandtschaftskreises von Säugetier- oder Vogelarten
findet man in wärmeren Gebieten meist die kleineren, in kalten Gebieten
die größeren Arten oder Rassen.
Erklärung:
Viele Tierarten können nur innerhalb bestimmter Temperaturbereiche ihre
Lebenstätigkeit voll entfalten. Säuger und Vögel sind durch ihre
Fähigkeit zur Temperaturregulation weniger temperaturabhängig.
Diese gleichwarmen (homöothermen) Tiere benötigen zur
Aufrechterhaltung ihrer Körpertemperatur jedoch eine größere
Nahrungsmenge als wechselwarme; deshalb begrenzt die verfügbare Nahrung
das Vorkommen solcher Tierarten.
Für die Wärmeabgabe ist die Oberfläche der Tiere
maßgebend, während der Stoffwechsel und damit die
Wärmeproduktion vom Volumen der Tiere abhängen. Bei
Größenzunahme steigt das Volumen in der dritten Potenz, die
Oberfläche aber nur im Quadrat an. Darum geben größere Tiere
mit ihrer im Verhältnis zum Volumen kleineren Oberfläche relativ
weniger Wärme ab; sie sind dadurch in kälterem Klima begünstigt.
Abstehende Körperteile, die leicht auskühlen (lange Ohren,
Schwänze), sind bei Arten kalter Gebiete meist kleiner ausgebildet als bei
verwandten Arten wärmerer Zonen (Allensche Regel).
Der Mensch - Eigenschaften
- Ratio
- Sprache
- vernunftbegabtes Wesen
- aufrechtgehend auf zwei Beinen
- weinen / lachfähig
- nachdenken
- Werkzeuggebrauch / -herstellung
- Reflektion
- Kunst / Kultur
- großes Gehirn
- hat Tradition
- gewerbebetreibend
- erweiterte Sexualität
- religiös
- politisch
Ramapithecus - Australopithecus
Ramapithecus stellt man in die Reihe der Vorfahren des Menschen. Da die
ältesten Funde 17 Mio. Jahre alt sind, nahm man an, schon zu dieser Zeit
hätte sich die Linie des Stammbaums der Menschen von dem der Menschenaffen
abgespalten. Ramapithecus hatte nach seinem Skelettbau jedoch mehr Beziehungen
zum Orang-Utan als zum Menschen. Inzwischen ist klar, daß die Vorfahren
des Orang-Utans, zu denen Ramapithecus gehören dürfte, schon vor 16
Mio. Jahren von der gemeinsamen Linie der übrigen Hominoiden abzweigten.
Hominoiden sind die Überfamilie der
"Menschenartigen",=Menschenaffen und Menschen
Hominide sind die Familie der Menschen,=Australopithecus und Homo
Aus der Zeit zwischen 3,7 und 3 Mio. Jahren wurden sehr viele Fossilien
gefunden, alle in Ostafrika. Diese Fossilien gehören zu einer relativ
einheitlichen Gruppe von Vormenschen, mit dem Namen Australopithecus afarensis.
Australopithecus afarensis war ein recht kleines Wesen. Wie bei den
Menschenaffen waren die Männchen größer und kräftiger
gebaut als die Weibchen.
Das Becken ist dem unseren sehr ähnlich. Es gehört eindeutig einem
aufrechtgehenden Wesen. Auch Kniegelenk, Standfuß und Wirbelsäule
sind menschlich. Einige Körpermerkmale erinnern jedoch an sich hangelnd
fortbewegende Menschenaffen: Die Beine sind relativ kurz, die Arme lang. Zehen
und Mittelfußknochen sind lang und etwas gebogen. Das Gehirnvolumen
entspricht dem der Schimpansen.
Australopithecus afarensis ist durch ein Mosaik von Merkmalen des Menschen
und der Menschenaffen charakterisiert. Die Art präsentiert das
Tier-Mensch-Übergangsfeld.
Afrika - Wiege der Menschheit
Am Rande der Serengeti - Ebene hat sich eine Schlucht über 100 m auf 14 km
Länge eingetieft. Dabei hat sie die Sedimente eines Sees teilweise
freigelegt, der im Laufe der letzten 2 Mio. Jahre verlandet ist, und an dessen
Ufern neben vielen Tieren auch frühere Hominide lebten. Die Sedimente
enthalten eine Fülle von Fossilien und Werkzeugrelikten. 18 verschiedene
Typen von Werkzeugen können unterschieden werden: Hackmesser, Faustkeile,
Steinkugeln, Schaber, u.a. In den unteren, älteren Schichten sind die
Werkzeuge recht primitiv: Sie entstanden durch Abschlagen von Splittern aus
Geröllen.
In der selben Schicht wurden 1961 Reste von Hominiden gefunden, die sich
deutlich von den Australopithecinen unterschieden: ihr Schädeldach war
höher, das Gehirn war größer, ihre Zähne kleiner, die
Schnauze kürzer. Wahrscheinlich haben diese grazileren Hominiden die
Werkzeuge hergestellt und benützt. sie waren also schon Menschen, diese
neue Art erhielt den Namen homo habilis (geschickter Mensch).
Alle heute lebenden Menschen gehören zu einer Art, und zur selbem
Unterart:
Homo sapiens sapienter.
Er unterscheidet sich von seinen Vorfahren durch kleinere Zähne, einen
Unterkiefer mit vorstehendem Kinn, einen hoch gewölbten Gehirnschädel
und einen grazilen, relativ hohen Körperbau.
Die Populationen des Jetztmenschen sind von Anfang an relativ einheitlich.
Evolution der Hominiden
Vor etwa 7 - 5 Mio. Jahren kam es zu Klimaveränderungen, die eine Zunahme
der Savannenfläche in Afrika zur folge hatten. Verschiedene Tierarten
starben aus; insbesondere bei den Huftieren entstanden neue Arten.
Wahrscheinlich waren die Lebensbedingungen in der Savanne die Ursache
dafür, daß der aufrechte Gang entstand, der die Hände
freistellte und Werkzeugbenutzung erleichterte: die Zuhilfenahme der Hände
bei der Ernährung ermöglichte eine Rückbildung der Kaumuskulatur
und damit eine Umbildung des Schädels unter Vergrößerung der
Gehirnkapsel. Zusammen mit dem Vielseitigen Gebrauch der Hand führte dies
zu einer Vergrößerung des Gehirns.
Die Hominisation, d.h. die Entwicklung typischer menschlicher Merkmale,
umfaßte einen mehrere Millionen Jahre währenden Evolutionsvorgang.
Es gibt keine scharfe Grenze zwischen "noch Tier" und "schon
Mensch". Auch verläuft die Weiterentwicklung immer innerhalb von
Populationen mit zahlreichen Individuen. Daher kann der Übergang zum
Menschen nicht bei einem einzelnen Individuum aufgetreten sein. Das sichere
Merkmal des zum Menschen gewordenen Wesens, seine geistigen Fähigkeiten,
läßt sich aus fossilen Skelettresten nicht erschließen.
Deshalb verwendet man den Nachweis der Herstellung von Werkzeug als das
wichtigste Anzeichen höherer geistiger Fähigkeiten.
Wo kommt der Mensch her?
- aus der Savanne
- aus den Bäumen
Brachiatoren - / Praebrachiatoren - Hypothese
(Hangler)
(Vorhangler)
Der aufrechte Gang
Alle Übergänge vom baumlebenden zum biped (zweibeinig) gehenden Wesen
waren sicher fließend über ständig funktionstüchtige
Zwischenstufen. Wahrscheinlich ging die Entwicklung nicht über immer
stärker aufgerichtete, vornüberhängende Vormenschen. Schon die
ersten Schritte auf dem Erdboden wurden aufrecht auf zwei Beinen gemacht. Die
ersten Vormenschen, die wir von Fossilfunden kennen gingen sicher aufrecht.
Der aufrechte Gang befreite die Hände von der Funktion der Fortbewegung.
Er war also eine Voraussetzung für
- den Werkzeuggebrauch und damit die
- starke Vergrößerung des Großhirns
- Die Haarlosigkeit dürfte eine Anpassung an ausdauerndes Laufen bei
tropischen Temperaturen sein. Nackte Haut ermöglichte starkes schwitzen
und verbessert die Temperaturregulation.
- Das Sprachvermögen konnte wohl erst entwickelt werden, als durch
Werkzeuggebrauch der Mund als Waffe entbehrt wurde.
Die Sprache / Kulturelle Evolution
Bis zum Erreichen des Tier-Mensch-Übergangsfeldes verlief die Evolution
des Menschen grundsätzlich gleich wie die der anderen Lebewesen. Auf
Änderungen in seiner Umwelt reagierte er durch evolutive Anpassung.
Mit dem Erreichen der Humanen Phase seiner Evolution jedoch begann etwas
völlig neues: Der Mensch begann seine Umgebung zu verändern, um sie
seinen Bedürfnissen anzupassen. Mit anderen Worten: Er entwickelte seine
Kultur.
Unter Kultur verstehen wir
- alle erlernten Verhaltensweisen, die als Tradition von einer Generation zur
nächsten weitergegeben werden, (nichtmaterielle Kultur: Sprache, Ideen,
Religion)
- und deren Produkte (materielle Kultur: Werkzeuge, Kunstgegenstände)
Mehr als alles andere ist es die Sprache, die eine schnelle Weitergabe von
Informationen ermöglicht und damit die Entwicklung einer Kultur erlaubt.
Über die Entstehung der Sprache wissen wir bisher nichts Konkretes.
Die kulturelle Evolution entwickelte sich in einem Zeitraum von mehreren
Millionen Jahre.
Es gibt auch die sogenannte Werkzeugkultur, wenn Werkzeuge in
größerer Zahl, also auf Vorrat angefertigt wurden, oder wenn
Werkzeuge benutzt wurden, um andere Werkzeuge herzustellen.
Der Mensch unterscheidet sich von anderen Primaten dadurch, daß er
unabhängig von einer konkreten Situation für zukünftige
Ereignisse vorsorgt und beginnt, die Welt nach seinen Bedürfnissen
umzuwandeln.
Die zunehmende Intelligenz des Menschen im Laufe ihrer Evolution
läßt sich aus der wachsenden Komplexität seiner Werkzeugkultur
und dem Beginn seiner künstlerischen Tätigkeit ablesen. Aber auch das
Wachstum der Gehirnschädel kann als Indiz für die Zunahme geistiger
Tätigkeit Fähigkeiten verwertet werden.
Welcher Selektionsfaktor entscheidend für die Zunahme des Gehirnvolumens
war, ist umstritten:
- nach der Werkzeughypothese wird der Wechselwirkung zwischen
Werkzeugherstellung und -gebrauch und Gehirnvergrößerung eine
zentrale Rolle eingeräumt
- eine andere Theorie sieht das menschliche Sozialverhalten als Triebfeder der
Intelligenzentwicklung. Als die früheren Menschen begannen,
Großtiere zu jagen, mußten die sozialen Interaktionen in den
Gruppen zunehmend feiner und besser aufeinander abgestimmt werden. Planung und
Organisation der Jagd, das Verteilen der Beute, die Versorgung der Frauen und
Kinder mit Fleisch in kleinen Gruppen führten zur Selektion hoher
Intelligenz.
Wie die biologische Evolution, so beruht auch die kulturelle Evolution auf
Erwerb, Vermehrung und Weitergabe von Information.
Information ist bei der biologischen Evolution als Erbmaterial in Form von DNA
gespeichert, sie wird durch die identische Reduplikation der DNA vermehrt,
durch
Mutation und Rekombination wird sie erweitert und verändert und durch
Selektion geprüft und angepaßt.
Kulturelle Information wird im Gehirn, in Büchern und Computerprogrammen
gespeichert, als Tradition weitergegeben; die Selektion erfolgt meist durch
versuch und Irrtum.
Unterschied im Modus der Informationsweitergabe:
- Biologische Information wird durch Vererbung übermittelt. Sie wird nur
an direkte Nachkommen weitergegeben. Die Auswahl der Gene wird zufällig
getroffen.
- Kulturelle Information muß in jeder Generation durch Lernprozesse neu
erworben werden. Sie kann in gezielter Auswahl an viele gleichzeitig oder
später lebende Menschen weitergereicht werden.
Ökologie
59 Definition Ökologie
Gliederungen und Wechselbeziehungen im Ökosystem
Ökosystem See
60 Ökosystem See
Nahrungsbeziehungen
61 Beispiel einer Nahrungskette
Gewässeruntersuchung
62 Gewässeruntersuchung
Seeuntersuchung
63 BSB
CSB
Eutrophierung der Gewässer
64 Sauerstoffbestimmung nach Winkler
Eutrophierung eines Teiches
Interspezifische Beziehungen
... Konkurrenz
65 Räuber-Beute-Beziehungen
Ökologische Potenz
Ökologische Nische und Einnischung
66 Populationsdichte
biotische bzw. abiotische Faktoren
Populationsdynamik
67 Volterrasche Gesetze
biologisches Gleichgewicht
Veränderungen und Störungen
68 Veränderungen und Störungen des ...
Ökosystem Wald
69 Welche Ursachen hat das Waldsterben?
70 Pflanzenschutz
chemische und biologische Schädlingsbekämpfung
71 Integrierter Pflanzenschutz
Die Ökologie untersucht die Beziehungen der Lebewesen untereinander und
zu ihrer abiotischen Umwelt.
Unter Umwelt versteht man alle äußeren Einflüsse, die auf einen
Organismus einwirken. Gehen diese Einflüsse von anderen Lebewesen aus, so
spricht man von den biotischen Umweltfaktoren. So gehören z.B.
Nahrungsbeziehungen zwischen den Lebewesen zu diesen Faktoren. Aber auch die
unbelebte Umwelt beeinflußt das Gedeihen eines Organismus: Zu den
abiotischen Faktoren zählen Wärme, Licht, Wasser und andere
chemisch-physikalische Bedingungen des Lebensraumes.
Die Gesamtheit aller in einem geographisch abgrenzbaren Raum vorkommenden
Organismen bilden eine Biozönose oder Lebensgemeinschaft. In ihr sind die
Lebewesen durch vielfältige Wechselbeziehungen voneinander abhängig.
Der räumlich abgrenzbare Lebensbereich einer Biozönose wird Biotop
genannt. Er bedingt die abiotischen Umweltfaktoren, die sich aus Klima, Boden-
und Wasserbeschaffenheit und Oberflächengestalt des Lebensraumes ergeben.
Biozönose und Biotop bilden eine funktionelle Einheit, das Ökosystem.
Die Gesamtheit aller Ökosysteme der Erde ergibt die Biosphäre.
Gliederung und Wechselbeziehungen im Ökosystem
1. Biotop (abiotische Umwelt): Dazu gehört der Raum des Ökosystems
mit Licht-, Wärme- und Wasserverhältnissen sowie dem Gehalt an
Mineralstoffen, Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid.
2. Biozönose (Lebensgemeinschaft): Sie gliedert sich in
a) Produzenten (Erzeuger): Grüne Pflanzen und wenige autotrophe
Bakterienarten, die organische Substanz (Biomasse) aus anorganischen Stoffen
aufbauen. Von dieser Biomasse leben alle anderen Organismen eines
Ökosystems.
b) Konsumenten (Verbraucher): Tiere und der Mensch. Die Pflanzenfresser
bezeichnet man als primäre Konsumenten, die kleineren Fleischfresser als
sekundäre Konsumenten. Großraubtiere, die kleinere Raubtiere
(sekundäre Konsumenten) fressen, sind tertiäre Konsumenten. In einem
Ökosystem können nur so viele Konsumenten existieren, wie dies die
Produktion der Produzenten ermöglicht.
c) Destruenten (Zersetzer oder Reduzenten): Organismen, welche die organische
Substanz toter Lebewesen zu einfacheren Stoffen und schließlich zu
Wasser, CO2 und Mineralstoffen abbauen. Diese anorganischen Stoffe werden
wieder zu Bestandteilen der abiotischen Umwelt. Man unterscheidet Abfallfresser
(Saprophage) und Mineralisierer. Abfallfresser sind viele Würmer und
andere Kleintiere des Bodens, Mineralisierer sind Bakterien und Pilze.
Destruenten sind zur Aufrechterhaltung des Kreislaufes der Stoffe
unerläßlich.
Ökosystem See
Gliederung des Sees:
Bodenregion (Benthal, Gewässerrand bis größte Wassertiefe)
Freiwasserbereich (Pelagial, Oberfläche bis größte Wassertiefe)
Die Uferregion ist durch autotrophe und die anschließende Tiefenregion
durch hetero-trophe Organismen gekennzeichnet. Beide Regionen werden durch die
Kompensa-tionsebene getrennt. Im Bereich dieser Ebene halten sich Photosynthese
und Atmung die Waage. Die über der Kompensationsebene liegende Schicht
bezeichnet man als Nährschicht, in ihr überwiegt die
photosynthetische Stoffproduktion. Unter der Kompen-sationsebene liegt die
Zehrschicht, hier überwiegt die Dissimilation.
Auch der Freiwasserbereich wird durch die Kompensationsebene in zwei Zonen
getrennt: in das lichtdurchflutete Epilimnion und in das lichtlose Hypolimnion.
Die Lebensgemeinschaft der Wasseroberfläche nennt man Pleuston. Dort
leben: Bakterien, Algen, Protozoen, Pilze und Wasserläufer. Die Organismen
des Pleuston besitzen die Fähigkeit unter Ausnutzung der
Oberflächenspannung des Wassers die Grenze zwischen Wasser und Luft als
Lebensraum zu benutzen. Die anschließend freie Wasserschicht ist allen im
Wasser schwebenden Lebewesen, dem pflanzlichen und tierischen Plankton
vorbehalten. Diese Lebewesen haben entweder gar keine oder nur eine sehr
geringe Eigenbewegung. Aktiv im Wasser schwimmende Lebewesen sowohl in der
oberen als auch in der unteren Wasserschicht bezeichnet man als Nekton.
In den Biotopen herrscht jeweils ein biologisches Fließgleichgewicht
zwischen den verschiedenen Arten der Lebensgemeinschaft, dies bedeutet,
daß Zu- und Abgänge der Arten langfristig gesehen um einen
Mittelwert schwanken.
Nahrungsbeziehungen / Aufbau eines Ökosystems am Beispiel des Teiches
Alle höheren Pflanzen, Algen und einige Bakterien schaffen als autotrophe
Produzenten die stoffliche und damit auch die energetische Grundlage
für die übrigen Organismen im Ökosystem See. Die heterotrophen
Lebewesen, die von den Produzenten leben, werden als Konsumenten bezeichnet.
Die abgestorbenen Produzenten bzw. Konsumenten und andere tote Biomasse werden
schließlich von den Destruenten bis zu den anorganischen Bestandteilen
abgebaut.
Die chlorophyllhaltigen Wasserpflanzen treiben Photosynthese, d.h. sie bauen
aus anorganischen Stoffen hochmolekulare organische Stoofe auf. Von diesen
Stoffen ernähren sich die Tiere: die Pflanzenfresser unmittelbar und die
Tiere, die andere als Beute fressen, mittelbar. Die grünen Pflanzen sind
die Produzenten der Biomasse, welche die Tiere verbrauchen. Die Tiere sind die
Konsumenten. Die Ausscheidung der Tiere, ihre Leichen und die abgestorbenen
Pflanzenteile bauen Bakterien und Pilze zu einfachen, anorganischen Stoffen ab.
Man bezeichnet Bakterien und Pilze daher als Destruenten (Reduzenten). Die
durch ihre Tätigkeit entstandenen anorganischen Stoffe stehen dann
für das Wachstum der Pflanzen wieder zur Verfügung. Zwischen den
grünen Pflanzen, den Tieren und den Mikroorganismen findet also ein
dauernder Kreislauf der Stoffe statt, Abbauprozesse in den Tieren und in den
Mikroorganismen sowie Aufbauprozesse in den grünen Pflanzen halten sich
die Waage (biologisches Gleichgewicht). Der Teich ist stofflich und energetisch
ein offenes System. Das einfallende Sonnenlicht liefert Energie für die
Photosynthese der Wasserpflanzen. In ihm bleiben Zahl und Art der Individuen
innerhalb gewisser Grenzen konstant. Der Teich hat somit die Fähigkeit zur
Selbstregulation, d.h. Anzahl und Art seiner Organismen bleiben nahezu gleich
(Fähigkeit zur Homöostase). Die Lebensgemeinschaft des Teiches ist
gegenüber äußeren Einflüssen in gewissen Grenzen stabil.
Von ökologischer Stabilität eines ökologischen Systems spricht
man, wenn sich das System nicht spontan selbst verändert, sich auch durch
kurzandauernde äußere Störungen nicht verändern
läßt oder nach einer Veränderung wieder in die Ausgangslage
zurückkehrt.
Beispiel einer Nahrungskette (Nahrungspyramide):
P Algen werden gefressen von
Konsumieren organische
K1 Rädertierchen werden gefressen von
Substanzen, um Energie
K2 Wasserflöhe werden gefressen von
und Biomasse zu gewinnen.
K3 Libellenlarven werden gefressen von
Produzieren Glukose (Bio-
K4 Blaufelchen werden gefressen von
masse) aus CO2 und H2O
EK Hecht wird nicht gefressen.
mit Lichten.
D Bakterien, Pilze mineralisieren die
organische Substanz Destruieren organischer
Substanzen zu anorganischen
Molekülen.
Gewässeruntersuchung
1. Saprobieklassen (oligosaprob, ß-mesosaprob,
alpha-mesosaprob, polysaprob)
2. Gewässergüteklasse I - IV
3. Organismen
4. Planktongehalt
5. Gesamtkoloniezahl
6. Sichttiefe
7. Lichtverhältnisse
8. O2-Gehalt
9. Anzahl coliformer Keime
10. Bestimmung des Sulfatgehalts
11. Wasserinhaltsstoffe
12. ph-Wert
13. Schwefelwasserstoffgehalt
14. Kaliumpermanganatgehalt
15. Wassertemperatur
16. Phospatgehalt
17. Ammoniumgehalt (anaerob)
18. NO-2 -> NO-3 [Stickstoffgehalt]
Nach der Stärke der Belastung mit Verschmutzung kann man die
Wasserbeschaffenheit oder Wassergüte eines Gewässers in Klassen
einteilen. Da man ursprünglich für die Einschätzung der
Belastung die fäulnisfähigen, biochemisch abbaubaren, organischen
Substanzen heranzog, bezeichnet man diese als Saprobieklassen (grch.
sapros=faulend, bios=lebend). Die Belastung der Gewässer mit organischen
Stoffen ist also sehr gering, mäßig, stark oder
übermäßig stark. Diese Abstufungen entsprechen den
Gewässergüteklassen I - IV. Mit zunehmender Verschmutzung nimmt die
Artenvielfalt der Lebewesen im Gewässer mehr und mehr ab. Der Grad der
Verarmung läßt sich dann zur Kennzeichnung der Wassergüte
heranziehen. Man hat nun die Organismen, deren Vorkommen an eine bestimmte
Saprobiestufe oder Gewässergüteklasse gekoppelt ist, zu Gruppen
geordnet und diese wiederum im sogenannten Saprobiensystem
zusammengefaßt. Um die Gewässergüte einzuschätzen,
bestimmt man die im Gewässer vorkommenden Arten des Saprobiesystems. Aus
der Häufigkeit und dem Indikationsgewicht (Lebewesen im Saprobiesystem)
läßt sich dann der sogenannte Saprobienindex berechnen, der einer
bestimmten Gewässergüteklasse oder Saprobiestufe entspricht.
Seeuntersuchung
Warum untersucht man einen See?
Um Umweltverschmutzungsfaktoren zu untersuchen.
Damit z.B. eingesetzte Fische überleben.
Nach welchen Faktoren muß man suchen?
nach biotischer Nahrung: kleinere Fische, Würmer, Algen, Insekten, Krebse
nach abiotischen: Temperatur pH O2
CO2
Licht
Salze: Na Cl
Ca NO3
Fe SO4
C NO2
Ni PO4
Mg
Was ist ein intakter See?
-> klar
-> Lebewesen bestimmter Art und Zahl
-> Pflanzenwuchs
-> möglichst wenig Salze
BSB
Biologischer SauerstoffBedarf
BSB ist der Wert der Sauerstoffzehrung. Die Bedingungen zur Messung des BSB:
20°C, im Dunkeln (damit keine Photosynthese, Assimilation stattfindet), 48
Stunden oder 5 Tage
5 Tage, um den See dann nach vorgegebenen Tabellen einordnen zu können.
Sauerstoffbedarf lebender Organismen
CSB
chemischer Sauerstoffbedarf
alle organischen Stoffe werden von Kaliumpermanganat oxidiert, daher spielt die
Zeit keine Rolle
Eutrophierung der Gewässer
Eutrophierung nennt man die Erhöhung des Nährstoffgehalts von
Flüssen und Seen. Da Abwasser sehr nährstoffreich ist, können
sich Bakterien sehr gut vermehren. Dieses Abwasser kommt sowohl aus
Haushalten, als auch aus Industrie und Landwirtschaft.
Der Phosphatgehalt wird als der entscheidende Eutrophierungsfaktor angesehen.
Die organischen Bestandteile der Haushaltsabwässer werden durch
bakterielle aerobe Abbauvorgänge zersetzt. Diese Mineralisierungs- oder
Verwesungsvorgänge führen zu einer Erhöhung der
Sauerstoffzehrung. Durch die Verunreinigung wird eine stetige Steigerung der
Produktion an Biomasse hervorgerufen. Mit zunehmender Tiefe wird die
Sauerstoffzehrung immer größer, die Sauerstoff kann negativ werden
und nun kippt das Gewässer um. Die aeroben Mineralisierungsvorgänge
werden von anaeroben Fäulnisprozessen abgelöst. Die Abbauprozesse
laufen nun unter reduzierten Bedingungen ab, und dadurch wird die
ursprüngliche Biozönose des Profundals weitgehend zerstört. Die
Frühjahrs- und Herbstzirkulation können in stehenden Gewässern
wieder sauerstoffreiches Oberflächenwasser in den Tiefenbereich und
sauerstoffarmes Tiefenwasser zur Oberfläche befördern. Ist die
Belastung mit giftigen Abbaustoffen zu groß, werden auch die Lebewesen
des Pelagials geschädigt. Bei jedem Zirkulationsvorgang gelangen als
Pflanzennährstoffe dienende Zersetzungs-produkte in die Nährschicht
des Sees, wodurch die Eutrophierung verstärkt wird.
In Fließgewässern ist die Belastung grundsätzlich
größer, da die ständige Erneuerung und Umwälzung des
Wassers mit einer höheren Sauerstofzufuhr verbunden ist.
Wäre diese Belastung dosiert, könnten organische Abfälle
vollständig mineralisiert werden, vorausgesetzt es handelt sich um
biologisch abbaubare Abwässer. Dieser Fall heißt biologische
Selbstreinigungskraft eines Flusses. Aufgrund des guten Nährstoffangebots
kommt es zu einer Massenvermehrung der Abwasserorganismen, und der biologische
Sauerstoffbedarf steigt durch die aeroben Abbauprozesse in gleichem Maße
an wie der Sauerstoffgehalt sinkt. Die Bakterien bilden wiederum die
Nahrungsgrundlage vieler Protozoen. Die Abbauprodukte werden überwiegend
in ihrer reduzierten Form freigesetzt, da die Sauerstoffverhältnisse
für eine Oxidation nicht ausreichen. Die freigesetzten Stickstoff- und
Phosphatverbindungen stellen Düngesalze für pflanzliche
Mikroorganismen dar, so daß es zu einer vermehrten Algenproduktion kommt.
Mit zunehmender Entfernung vom Abwassereinlauf normalisieren sich die
Verhältnisse auf den Stand vor dem Einlauf.
anders:
Gelangen Abwässer in den Teich, werden die organischen Stoffe von den
Bakterien und Pilzen im Teich abgebaut. Diese Fähigkeit zur
Selbstreinigung ist eine wichtige Grund-lage für die Reinhaltung der
Gewässer. Bei dauernder Zufuhr von Abwässern erhöht sich im
Teich die Nährsalzkonzentration infolge der beim Abbau der organischen
Stoffe freigesetzten Mineralstoffe, es tritt eine Eutrophierung ein. Das
Wachstum der Pflanzen wird weiter gefördert, und der ursprüngliche
Gleichgewichtszustand stellt sich nicht wieder ein. Der anfänglich
nährstoffarme (oligotrophe) Teich geht über in einen
nährstoff-reichen (eutrophen) Zustand über. Dieser unterscheidet sich
in seinem Organismenarten
und Individuenzahl vom vorherigen Zustand. Unterbindet man die weitere
Abwasserzu-fuhr völlig, so geht der Teich auch bei Abnahme der
Nährstoffe nicht sofort wieder in einen nährstoffarmen Zustand
über. Vielmehr nimmt diese Rückkehr mehrere Jahre in Anspruch.
Bei sehr hoher Zufuhr organischer Stoffe in den Teich vermehren sich die davon
leben-den Pilze und Bakterien so stark, daß durch ihre Atmung das Wasser
sauerstoffarm wird. Die darauf beginnende Entwicklung der anaeroben Bakterien
führt schließlich zum Umkippen des Teiches.
Ein Ökosystem kann also eine kurzzeitige oder mäßig hohe
Belastung zunächst relativ gut abfangen. Ist aber eine bestimmte
Belastungsschwelle überschritten, bricht es schnell zusammen. Wo diese
Schwelle allerdings liegt, läßt sich bisher meist nicht vorhersagen.
Interspezifische Beziehungen
Interspezifische Konkurrenz
Züchtet man Paramecium caudatum und Paramecium aurelia getrennt,
vermehrt sich die kleinere P. aurelia schneller. Beide vermehren sich durch
Zweiteilung und haben die-selben Ansprüche an die Umwelt. Kultiviert man
beide zusammen, verdrängt die schneller wachsende P. aurelia die
konkurrierende Art: sie frißt den P. caudatum-Individuen die Nahrung weg.
Dieser Fall wird als Konkurrenzausschluß bezeichnet, allerdings
können nach
diese
m Prinzip Arten mit gleichen ökologischen Bedürfnissen nicht
nebeneinander existieren.
Kultiviert man P. aurelia zusammen mit P. bursaria, überleben beide, die
angebotenen Umweltbedingungen werden also von beiden Einzellern unterschiedlich
genutzt. Man spricht hier von Konkurrenzvermeidung. Dieses Prinzip ist
grundsätzlich die Basis des Zusammenlebens artverschiedener Organismen in
einem gemeinsamen Lebensraum.
In einer Biozönose stehen die artverschiedenen Organismen miteinander im
Wettbewerb um Nahrung, Raum und andere Umweltfaktoren. Dabei ist der Wettbewerb
zwischen den Arten um so größer, je ähnlicher die
Ansprüche an die Umwelt sind.
Räuber-Beute-Beziehungen
Als Räuber bezeichnet man Organismen, die sich von den organischen
Verbindungen ihrer getöteten Beute ernähren. Auch die Wechselwirkung
zwischen Pflanzenfresser und Pflanzennahrung zeigen ein
Räuber-Beute-Verhältnis.
Einige Pflanzen werden von pflanzenfressenden Pflanzen gemieden, dies kommt von
den passiven Schutzvorrichtungen. Das sind z.B. die Dornen von Kakteen und die
Stacheln von Rosen. Spezifische chemische Substanzen sind in Pflanzen weit
verbreitet, die als Abwehrmechanismen dienen. So können Pflanzenteile
giftige oder ungenießbare Verbindungen enthalten. Trotz der
vielfältigen Formen von chemischer Abwehr gibt es keinen
vollständigen Schutz gegenüber Freßfeinden. Es gibt immer
einige spezifische Tiere, die gegen dieses Gift immun sind.
Gegen unspezifische Freßfeinde sind Pflanzen also oft wirkungsvoll
geschützt, nicht aber gegen Nahrungsspezialisten.
Es gibt neben den passiven Schutzvorrichtungen auch aktive Gegenwehr, wie z.B.
Beißen, Stechen oder Schlagen.
Ökologische Potenz
Der Bereich eines Umweltfaktors (z.B. der Temperaturbereich), innerhalb dessen
eine Art gedeihen und sich fortpflanzen kann, bezeichnet man als ihre
ökologische Potenz (Gedeihfähigkeit) gegenüber dem Umweltfaktor.
Die Zahl der Individuen einer Art wird durch die ungünstigen
Umweltfaktoren begrenzt. Ihre Häufigkeit wird von dem Faktor bestimmt, der
am weitesten vom Optimum entfernt ist (Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren oder
Pessimum-Gesetz).
Optimum: Bereich, in dem eine Art am Besten gedeiht
Pessimum: Extrembereich, in dem die Art grade noch zu existieren vermag
Mini/Maxi: Grenzpunkte, unterhalb bzw. oberhalb kann die Art nicht mehr leben
Die ökologische Nische und die Einnischung
Man bezeichnet die Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Umweltfaktoren,
die für die Existenz einer bestimmten Art wichtig sind, als
ökologische Nische der Art. Die ökologische Nische ist also kein
Raum, dieser Begriff beschreibt vielmehr diejenigen Faktoren der Umwelt, welche
die Art nutze; dies ist nur ein Teil aller Gegebenheiten der Umwelt. Die Umwelt
wird gewissermaßen auf verschiedene Arten aufgeteilt.
Würden zwei Arten eines Gebietes dieselbe ökologische Nische
besetzen, so müßte zwischen ihnen totale Konkurrenz herrschen. Die
unter den gegebenen Umweltbedingun-gen jeweils lebenstüchtigere Art
würde die andere schließlich völlig verdrängen. Das
Konkurrenzausschlußprinzip führt dazu, daß in einem bestimmten
Lebensraum nie zwei Arten mit völlig gleichen Ansprüchen, d.h.
gleichen ökologischen Nischen vorkommen.
Regelung der Populationsdichte
Tiere vermehren sich nur bis zu einer bestimmten Anzahl, die Menge der Nahrung
ist hier der wichtigste dichtebegrenzende Faktor. Das Angebot geeigneter
Brutplätze kann ebenfalls dichtbegrenzend sein.
Eine hohe Bestandsdichte führt zu Änderungen des Verhaltens und somit
zu Einschrän-kungen des Vermehrens, dabei erzeugt die hohe Bestandsdichte,
also ein dichtes Zusammenleben, Streß. Die Populationsdichte unterliegt
auch Einflüssen, die von der Populationsgröße unabhängig
sind
biotische Faktoren abiotische Faktoren
Konkurrenz
Klima:
Nahrungsangebot Temperatur
Feinde
Niederschlag
Krankheiten
Lichtmenge
Seuchen
Platzangebot
Parasiten
Katastrophen
Alle dichtebegrenzenden Faktoren wirken sich über die Anzahl der
Nachkommen und die Anzahl der Zugrundegehenden sowie über Zu- und
Abwanderung aus. Die jeweilige Größe einer Population wird durch das
Zusammenwirken aller dichtebegrenzenden Umweltfaktoren bestimmt.
Populationswachstum
- exponentielles Wachstum: theoretisch kann die Population bis ins unendliche
wachsen, praktisch gibt es Begrenzungen
- logistischer Zuwachs: sigmoide Kurve, Kurve mit Wendepunkt, annähernd
logarithmisch Begrenzung durch Umweltfaktoren, den Umweltverhältnissen
angepaßt
- absoluter Zuwachs: absoluter Zuwachs pro Zeiteinheit
Populationsdynamik
- nimmt die Anzahl der Beutetiere zu, steigt die Anzahl der Räuber
(vorausgesetzt: Räuber ernährt sich nur von einer Art Beute desselben
Lebensraums; es wandern weder Tiere ab noch zu)
- je mehr Nahrung (Beute) desto mehr Nachkommen bei den Räubern
=> Anzahl der Beutetiere wirkt sich positiv auf die Anzahl der Räuber
aus
- je länger die Generationsdauer der Räuber ist, desto später
tritt diese Wirkung ein
 Zunahme der Räubertiere setzt erst nach Zunahme der
Beutetiere ein; somit fressen dann mehr Räuber mehr Beute (negative
Rückwirkung); gewisse Verzögerung in der Änderung der
Individuenzahl nennt man Totzeit
 I. VOLTERRASCHES Gesetz:
Die Individuenzahlen von Räuber und Beute schwanken auch bei sonst
konstanten Bedingungen periodisch. Dabei sind die Maxima für Räuber
und Beute phasenweise verschoben.
II. VOLTERRASCHES Gesetz:
Die Durchschnittsgrößen der Räuber und Beutepopulation bleiben
trotz Schwankungen langfristig konstant.
III. VOLTERRASCHES Gesetz:
Wenn beide Individuenzahlen gleichzeitig abnehmen, dann ist es für den
Räuber schwieriger sich zu erholen.
a) durch langsame Vermehrung
b) durch weniger Nahrungsangebot
Dieses Phänomen ist eine Folge der Phasenverschiebung der Schwingungen
der Populationsdichten von Räuber und Beute.
Auf dem Höhepunkt der Populationswelle übersteigt die Sterberate die
Geburtenrate aufgrund von sozialem Streß, so daß die Gesamtzahl der
Beutetiere abnimmt.
Sozialer Streß kann somit immer eine hohe Populationsdichte senken.
Das biologische Gleichgewicht
Im allgemeinen bestehen in der Natur sehr vielfältige
Abhängigkeitsbeziehungen, und die Vermehrung einer Art wird von vielen
anderen Arten begrenzt. Somit verschwinden die Schwankungen der
Individuenzahlen fast ganz. Die gegenseitige Abhängigkeit der Arten
voneinander führt zu einem Zustand, der als biologisches Gleichgewicht
bezeichnet wird.
Dieses Gleichgewicht ist ein Fließgleichgewicht, das durch ständigen
Zugang und Abgang von Individuen aufrechterhalten wird. Eine Population ist
also ebenso wie jedes andere biologische System ein offenes System.
Je artenreicher eine Lebensgemeinschaft ist und je vielfältiger die
Lebensbedingungen sind, desto weniger Populationsschwankungen treten auf.
Der Ausfall einer Art wirkt sich bei Artenvielfalt kaum aus, und dem
Überhandnehmen einer Art sind durch konkurrierende Arten enge Grenzen
gesetzt. Das biologische Gleichgewicht beruht somit auf Selbstregulation.
Veränderungen und Störungen des biologischen Gleichgewichts
Das biologische Gleichgewicht kann verändert werden, wenn
Klimaänderungen für bestimmte Arten vorteilhaft oder nachteilig sind.
Geschieht so eine Änderung, dann stellt sich nach einiger Zeit ein neues
Gleichgewicht auf der Grundlage einer höheren oder niedrigeren
Populationsdichte der betroffenen Arten ein. Kurzzeitige Ungleichgewichte
treten auf, wenn vorübergehend ungünstige Umweltbedingungen eine
Massenver-mehrung in sonst stabilen Populationen auslösen. Die
darauffolgende Überbevölkerung des Lebensraums führt bei manchen
Tierarten zur Auswanderung in andere Gebiete.
Wird in einen Lebensraum eine neue Tier- oder Pflanzenart eingeführt
oder wandert sie zu, so kann sie sich dort anpassen, ohne daß eine andere
Art verdrängt wird. Dies ist möglich, da der Neuling eine freie
ökologische Nische besetzt, und somit wird nur eine geringe Änderung
des biologischen Gleichgewichts bewirkt.
Beansprucht die neu hinzugekommene Art aber die Nische einer bereits
vorhandenen, dann wird eine der beiden Arten aufgrund der heftigen Konkurrenz
entweder ausgerottet oder zumindest weitgehend verdrängt.
Auch die Einführung eines zusätzlichen Räubers in eine
Lebensgemeinschaft kann das biologische Gleichgewicht empfindlich stören.
Werden Organismenarten in einer Region stark zurückgedrängt oder
verschwinden sie ganz (z.B. durch chemische Schädlingsbekämpfung,
Zerstörung des natürlichen Lebensraumes, Überfischung oder zu
starkes Bejagen), so pendelt sich zwischen den noch verbleibenden Arten meist
ein neuer Gleichgewichtszustand ein. Je mehr Arten verschwinden, desto labiler
wird das Gleichgewicht. Wegen der Komplexität von Ökosystemen kann
man nicht vorhersagen, wann ein biologisches Gleichgewicht instabil wird.
Ökosystem Wald
Der mitteleuropäische Laubwald
Der Pflanzenbestand eines Hochwaldes ist aus mehreren Schichten aufgebaut. In
der Baumschicht wölben sich die Kronen der Bäume zu einem
Blätterdach. Zur Strauch-schicht zählt der Nachwuchs der Bäume.
Darunter folgt die Krautschicht mit den krautigen Waldpflanzen. Eine dem Boden
unmittelbar auflagernde Moosschicht fehlt, weil Moose eine Überdeckung
durch den herbstlichen Laubfall nicht ertragen. Moose findet man daher nur auf
Baumstümpfen und auf Steinen. Der Boden, den sich die Wurzeln der
verschiedenen Schichten ebenfalls stockwerkartig teilen, führt
außerdem die Pilzschicht. Allgemein betrachtet besteht der Boden aus
Verwitterungsprodukten des Gesteins und Humus. Wichtig ist die
Wasserführung des Bodens.
Der Stockwerksbau entspricht den Lichtbedürfnissen und der
Lichtversorgung. Die Baumschicht empfängt das Licht unmittelbar, die
anderen Schichten enthalten nur das vom Laubwerk durchgelassene Licht.
Das Maximum der pflanzlichen Stoffproduktion verschiebt sich im Laubwald
während des Jahres in Abhängigkeit von den Lichtverhältnissen.
Es liegt im Winter bei den Moosen, im Frühjahr in der Krautschicht, im
Sommer in der Strauch- und Baumschicht. Nur durch diese periodische Verlagerung
der Stoffproduktion wird die Existenz so vieler Pflanzenarten ermöglicht,
von denen wiederum eine reiche Fauna abhängig ist.
Tierische Kleinlebewesen, wie Amöben, Rädertierchen,
Fadenwürmer, Spinnen, Milben, Insekten, Insektenlarven und Schnecken
nehmen durch Ernährung, Verdauung und Atmung an der Zerkleinerung und
Umsetzung der organischen Stoffe teil. Dieses Bodenleben lockert und
durchlüftet den Boden und schafft damit günstige Verhältnisse
für die Wurzeln der höheren Pflanzen.
Welche Ursachen hat das Waldsterben?
Als mögliche Faktoren des Waldsterbens sind die Luftschadstoffe
Schwefeldioxid, Stickstoffoxide und Ozon im Gespräch. Eins Schädigung
von Pflanzen durch Luftverschmutzung ist schon lange aus der Umgebung von
Industrieanlagen bekannt. Neuartige Waldschäden lassen sich dagegen in den
letzten Jahren nicht mehr einer bestimmten Schadstoffquelle zuordnen. Eine
ursächliche Beziehung zur Luftverschmutzung besteht zweifellos, aber die
kausale Abfolge der Ereignisse, die zur Schädigung der Bäume
führen, ist trotz umfangreicher Forschungsprogramme nicht klar. Bereits
unter Streß stehende Pflanzen werden durch eine zusätzliche
Belastung häufig irreversibel geschädigt. Hinzu kommt, daß
solche Pflanzen besonders leicht von Parasiten (Pilzen, Viren) befallen werden
und dieser Sekundärschaden dann oft das erste äußerlich
sichtbare Anzeichen der Erkrankung ist. Auch das Absterben der Bäume ist
vielfach durch solche Sekundäreffekte verursacht.
Die Luftverschmutzung kann in dreierlei Weise auf die Pflanzen einwirken:
1. Der Schadstoff gelangt in den Boden und schädigt das Wurzelsystem
direkt oder wirkt so, daß andere Stoffe schädigen können.
2. Der Schadstoff beeinflußt die Menge an Nährstoffen (Ionen) im
Boden und führt zu Mangelerkrankungen oder zu Folgeschäden infolge zu
starker einseitiger Nährstoffzufuhr.
3. Der Schadstoff wird direkt aus der Luft aufgenommen und wirkt in der Pflanze
sofort oder nach Anhäufung bei Überschreiten eines Schwellenwertes.
Für die meisten Standorte gilt, daß die Konzentrationen der
einzelnen Schadstoffe jeweils unterhalb der Schadschwelle für Bäume
liegen. Die Schadschwelle kann aber durch das Zusammenwirken mehrerer
Schadstoffe überschritten werden. Die saure Deposition in Form des sauren
Regens verstärkt die Schädigungen. Es ist zu vermuten, daß die
über Jahrzehnte anhaltende Immissionsbelastung der Bäume
zunächst zu nicht sichtbaren Auswirkungen im Wurzelbereich, in den
blättern und im Wachstum geführt hat. Dadurch ist die Vitalität
der Bäume herabgesetzt und ihre Anfälligkeit erhöht worden. Als
auslösende Stressoren, die zu sichtbaren Schädigungen führen,
kommen Kurzzeitbelastungen durch extreme Witterungs-bedingungen, hohe
Konzentrationen gasförmiger Luftschadstoffe sowie stark saure Ablagerungen
und Versauerungsschübe im Boden in Frage.
Schwefeldioxid bewirkt das Absterben von Blattgewebe und die Zerstörung
von Chloroplasten. Die schädigende Wirkung des über
Spaltöffnungen aufgenommenen Stickstoffdioxids beruht auf einer Umwandlung
zu Nitrit durch den Stoffwechsel der Pflanze. Angereichertes Nitrit
schädigt den Photosyntheseapparat. Ozon greift z.B. die Zellmembranen an.
Dadurch können Wasser und Nährsalze austreten, die dann durch den
sauren Regen ausgewaschen werden können. Ebenso werden die Chloroplasten
angegriffen, was sich durch Vergilben der nadeln bemerkbar macht. Hierdurch
kommt es zu einer verminderten Photosyntheseleistung und somit zu einem
gestörten Wachstum der Bäume.
Insekten, Pilzen, Bakterien oder Viren kommen keine Verursacherfunktionen zu.
Es besteht aber der Verdacht, daß einige von ihnen das durch andere
Faktoren verursachte Krankheitsbild verschärfen. Vor allem treten einige
Insekten- und Pilzarten als Schwächeparasiten auf, die die
geschädigten Bäume bevorzugt befallen.
Pflanzenschutz / Schädlingsbekämpfung
Durch den Anbau der meisten Kulturpflanzen in Monokulturen wurde für
einige Tier- und Pflanzenarten ein optimales Nahrungsangebot geschaffen. Sie
konnten sich in Massen entwickeln, zumal natürliche Feinde in den meisten
Fällen fehlten. Starke Ernteeinbußen waren die folge. Diese
Schädlinge stehen in Nahrungskonkurrenz zum Menschen oder spielen als
Überträger von Krankheitserregern eine Rolle.
Die hauptsächlich verwendeten Mittel gegen Schädlinge (Biozide oder
Pestizide) sind Insektizide (gegen Insekten), Nematizide (gegen
Fadenwürmer), Fungizide (gegen Pilze) und Herbizide (gegen
Unkräuter).
Schädlingsbekämpfungsmittel vernichten aber nicht nur
Schädlinge, sondern auch viele unschädliche oder nützliche
Lebewesen, u.a. die Bodenfauna, deren Tätigkeit für Humusbildung und
Bodenlockerung bedeutsam ist. Sie verringern also die Artenzahl weiter, so
daß die Wahrscheinlichkeit von Populationswellen steigt und folglich
weiterer Biozideinsatz erforderlich ist. Zudem werden manche Biozide erst nach
längerer zeit mikrobiell abgebaut, zum teil zu gesundheitlich nicht
unbedenklichen Endprodukten. Weil die Biomasse von einem Glied der
Nahrungskette zum anderen ständig abnimmt, reichern sich all diejenigen
Schadstoffe in der Nahrungskette an, die vom Organismus nicht zersetzt oder
ausgeschieden werden können. Dazu gehörten z.B., auch das früher
verwendete DDT und das Quecksilber. Im Endglied der Nahrungskette - das ist oft
der Mensch - erreichen solche Schadstoffe ihre höchste Konzentration. Da
aber Schädlingsbekämpfung notwendig ist, um die ständig
wachsende Menschheit zu ernähren, muß die Verwendung der chemischen
mittel nach Möglichkeit auf rasch abbaubare, selektiv nur den
Schädling betreffende Stoffe beschränkt werden. Solche Stoffe senken
die Artenzahl des Ökosystems nicht.
Chemischer Pflanzenschutz
Die gegen tierische Schädlinge eingesetzten Pestizide wirken als
Fraß-, Kontakt- oder Atemgifte. Einige sogenannten systemische
Insektizide dringen in die Leitungsbahnen der Pflanzen ein und werden von
saugenden Insekten über die Pflanzensäfte aufgenommen. Im Körper
der Tiere stören die meisten Pestizide die Erregungs-übertragung an
den Synapsen. Es kommt zu fortwährender Reizung, also zu einer
Überregung des Nervensystems. Es treten Krampfzustände auf, die zum
Tode führen.
Gegen die als Unkräuter bezeichneten Wildkräuter werden Herbizide
eingesetzt; einige dieser Mittel fördern das Wachstum so stark, daß
die Pflanzen buchstäblich zu Tode wachsen.
Biologischer Pflanzenschutz
1. Ein biologisches Selbstvernichtungsverfahren ist der Großeinsatz von
herange-züchteten und durch Bestrahlung sterilisierten Männchen der
Schadinsekten. Jedes von einem sterilen Männchen begattete Weibchen legt
seine Eier unbefruchtet, also nicht entwicklungsfähig ab. Dadurch wird die
Population drastisch vermindert.
2. Besondere Duftdrüsen der Weibchen erzeugen artspezifische
Signalduftstoffe (Pheromone). Schon in Nanogramm-Mengen locken diese die
Männchen aus größeren Entfernungen an. Man kann nun
reusenartige Insektenfallen mit den Duftstoffen bestimmter Schädlinge
beködern und so die Männchen aus weitem Umkreis anlocken und fangen.
Die Schädlingspopulation geht daraufhin stark zurück.
3. Diese Methode funktioniert hauptsächlich in
Gewächshäusern: man kann gegen bestimmte Schädlinge
hochspezifische Räuber einsetzen, die nur für diesen einen
Schädling "zuständig" sind.
Integrierter Pflanzenschutz
Integrierter Pflanzenschutz ist eine Kombination von biologischer
Bekämpfung, von Pflegemaßnahmen (Düngung, Bodenbedeckung,
Baumschnitt) zur Verbesserung der Widerstandsfähigkeit, Züchtung und
Anbau schädlingsresistenter Sorten sowie chemi-scher Bekämpfung.
Biologische Bekämpfung und Pflegemaßnahmen haben Vorrang, so
daß die chemische Bekämpfung auf das notwendige Maß
beschränkt wird. Der biologischen Bekämpfung dient der Schutz und die
Vermehrung der natürlichen Feinde. Chemische Mittel werden beim
integrierten Pflanzenschutz erst dann verwendet, wenn der zu erwartende
landwirtschaftliche Schaden die Kosten für die chemische Bekämpfung
übersteigt. Bis zur Erreichung dieser Schadensschwelle werden die
Schädlinge biologisch bekämpft.
Quelle
Horst Bayrhuber, Ulrich Kull, Ulrich Bäßler, Albert Danzer:
„Linder Biologie
Lehrbuch für die Oberstufe“
20., neubearbeitete Auflage
Hannover, 1989
Schroedel Schulbuchverlag GmbH
Günter Vogel, Hartmut Angermann
"dtv-Atlas zur Biologie Band 1"
7. Auflage
München, 1992
Schroedel Schulbuchverlag GmbH
Günter Vogel, Hartmut Angermann
"dtv-Atlas zur Biologie Band 2"
6. Auflage
München, 1992
Schroedel Schulbuchverlag GmbH
Günter Vogel, Hartmut Angermann
"dtv-Atlas zur Biologie Band 3"
6. Auflage
München, 1992
Schroedel Schulbuchverlag GmbH
Kar-Heinz Scharf, Wilhelm Weber
"Stoffwechselphysiologie"
Hannover, 1977
Schroedel Verlag KG
Juliane Büsgen
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